Van dezelfde auteur:

==

Het mysterie der mysteriën
(oorspronkelijke titel: Frogs, Flies and Dandelions)

Waarom zijn er zoveel soorten?
(oorspronkelijke titel: The Loom of Life)

Menno Schilthuizen

Darwins peepshow

WAT GESLACHTSDELEN ONTHULLEN OVER
EVOLUTIE, BIODIVERSITEIT EN ONSZELF

==

Uitgeverij Atlas Contact

Amsterdam/Antwerpen

Verscheen in het Engels onder de titel

Nature’s Nether Regions

==

© 2014 Menno Schilthuizen

Omslagontwerp Bart van den Tooren

Illustraties binnenwerk Jaap Vermeulen

Verzorging e-book Perfect Service

==

ISBN 978 90 450 2450 9

NUR 410

==

Deze digitale editie is gemaakt naar de eerste druk, 2014

==

www.atlascontact.nl

... en zn hart ging als een gek tekeer en ja zei ik ja dat wil ik Ja.

James Joyce, Ulysses

Voorspel

Nog niet zo lang geleden was het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie (de voorloper van het huidige Naturalis) gevestigd in een rijzig laatnegentiende-eeuws pand in het oude centrum van Leiden. Hele generaties biologiestudenten volgden hier hun dierkundecolleges, in de houten collegezaal-met-entresol boven aan het monumentale trappenhuis. En tijdens de minder spannende passages over de pootstructuur van schaaldieren of de embryologie van rondwormen dwaalde menige blik af naar de wandversieringen die deze collegezaal onvergetelijk maakten. Ten eerste waren dat de tientallen dicht opeengepakt opgehangen geweien van herten, antilopen, buffels en andere hoefdieren; en ten tweede, boven het spreekgestoelte, dat reusachtige schilderij van een gestrande potvis. Op een troosteloos Hollands strand ligt de Leviathan, zijn bek halfopen, zijn levenloze tong iets opzij op het zand gezakt. Groepjes goed geklede zeventiende-eeuwers staan verspreid rond het beest of varen in bootjes in de branding. Prominent in beeld, bij de buik van het dode dier, staan een heer en zijn dame. Met een vette grijns op zijn naar zijn metgezellin toe gekeerde gezicht wijst het heerschap naar de twee meter lange potvispenis, die obsceen uit het kadaver naar voren steekt. En zelfs de berookte vernislagen van eeuwen kunnen de consternatie in haar ogen niet verhullen.

Deze halve vierkante meter schilderslinnen, strategisch geplaatst in de gulden snede van het doek, illustreert twee dingen. Ten eerste het onweerlegbare feit (verder geboekstaafd door millennia van graffiti, eeuwen van ondeugende ansichtkaarten en decennia van internetplaatjes) dat mensen genitaliën eindeloos interessant vinden. Die van henzelf, maar die van andere dieren net zo goed. De wonderlijke diversiteit in vorm, formaat en functie van de voortplantingsorganen van dieren is altijd al een onuitputtelijke bron van fascinatie geweest, resulterend in bestsellers als het boek The Sex Life of Wild Animals uit 1953, de wandplaat Penises of the Animal Kingdom, waar in de jaren tachtig meer dan twintigduizend exemplaren van verkocht werden, en de tv-serie Green Porno – korte filmpjes waarin Isabella Rossellini met uitgestreken gezicht de liefdesdaad van allerlei gedierte uitbeeldt.

Het tweede wat we kunnen constateren aan de hand van die zeventiende-eeuwse potvispiemel is dat die genitalia-fascinatie bij de leek, althans tot voor kort, niet gepaard ging met een even gedreven interesse van de wetenschap. In de ruime, gecapitonneerde werkkamers direct naast die collegezaal werkten tientallen biologen aan het catalogiseren van ’s werelds biodiversiteit. En naar goed dierkundig gebruik deden ze dat onder meer door uiterst nauwkeurig de allerkleinste details en kenmerkende eigenschappen van de geslachtsorganen van iedere nieuwe donsvlinder of duizendpoot te tekenen, te meten, te fotograferen en te beschrijven – maar zonder zich ooit af te vragen hoe of waarom die geslachtsorganen zo waren geëvolueerd.

Eigenlijk is het allemaal de schuld van Darwin. In zijn op één na belangrijkste boek, The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871), legt Darwin uit hoe secundaire seksuele eigenschappen – zoals kleurrijke vogelpluimages, de hoorns van neushoornkevers en de geweien van herten – niet ontstaan door natuurlijke selectie (aanpassing aan de omgeving) maar door seksuele selectie: aanpassing aan de voorkeuren van het tegengestelde geslacht. En, zegt hij uitdrukkelijk, daar horen de primaire seksuele eigenschappen niet bij, want seksuele selectie heeft daar geen vat op. Genitaliën zijn volgens Darwin puur functioneel en maken een dier niet meer of minder aantrekkelijk of anderszins succesvol in de liefde. Dus de veelvormigheid van al die geweien in dat oude collegezaaltje vormde al sinds Darwins tijd een legitiem studieonderwerp in de evolutiebiologie, maar de veelvormigheid in de schaamstreek, waarvan die potvispenis slechts een prominent voorbeeld is, juist niet.

Pas in 1979 begonnen evolutiebiologen aandacht te besteden aan genitaliën. In dat jaar publiceerde Jonathan Waage, een entomoloog aan Brown University, namelijk een kort artikeltje in het tijdschrift Science over het mannelijk orgaan van waterjuffers, waarin hij aantoonde dat deze minuscule penis een nog miniemer schepje draagt waarmee tijdens de paring de vagina van het vrouwtje leeg wordt gelepeld en sperma van vorige partners wordt verwijderd. En eindelijk vielen de evolutiebiologen de schellen van de ogen: voor het eerst drong het besef door dat geslachtsdelen wellicht niet alleen maar saaie spermadeponerende en sperma-accepterende organen zijn, maar dat ze ook tot het werkterrein van de seksuele selectie behoren. Want tijdens de waterjufferevolutie hadden de mannetjes met de beste schepjes natuurlijk de meeste nakomelingen nagelaten.

De tijd was er rijp voor. Toen ik Jonathan Waage vroeg naar de aanleiding voor zijn ontdekking van het spermaschepje, vertelde hij me hoe sterk hij in die jaren werd beïnvloed door de stille revolutie die zich in de biologie aan het voltrekken was – een wereldwijde verandering in het biologische denken, in gang gezet door George C. Williams’ boek Adaptation and Natural Selection en de gepopulariseerde versie daarvan, The Selfish Gene van Richard Dawkins. Biologen begonnen zich te ontdoen van de misvatting dat het in de evolutie zou gaan om ‘het behoud van de soort’ (een achterhaald idee, dat vandaag de dag soms nog rond-echoot in natuurdocumentaires). In plaats daarvan vatte het besef post dat de ware aard van de evolutie ligt in een soort reproductief egoïsme, waarbij het erom draait hoe goed een beest of plant erin slaagt zijn of haar genen over te dragen naar de volgende generatie. Het voortbestaan van de soort zal de evolutie worst wezen. Maar als een mannetje met een spermaschepje meer nakomelingen krijgt dan mannetjes zonder zo’n schepje, dan is dat een evolutionair voordeel. Waage was een van de eerste biologen die de juiste vragen begonnen te stellen; vragen die echt van belang waren voor het begrip van de werking van evolutie. En aangezien evolutie uiteindelijk draait om voortplantingssucces, is het geen wonder dat Waage en andere moderne biologen zich uiteindelijk ook in geslachtsorganen gingen verdiepen.

Een andere bioloog die in diezelfde revolutionaire tijd op een dergelijke manier over evolutie begon na te denken, was een jonge student die in de jaren zestig wat bijverdiende met klusjes in het collectiedepot van het Museum of Comparative Zoology van Harvard University. Zijn werk bestond voornamelijk uit het sorteren van weckflessen vol ongedetermineerde spinnen op sterk water. Naarmate hij zich meer in de arachnologie verdiepte, begon de student zich af te vragen waarom spinnensoorten zo vaak onderscheiden worden op grond van de vorm van hun geslachtsorganen. Navraag in het museum leerde hem dat dat nu eenmaal zo werkt bij spinnen en veel andere dieren. In het dierenrijk, of het nu gaat om spinnen, spuugbeestjes of spoelwormen, verschillen de geslachtsdelen van verschillende soorten vaak sterk van elkaar, ook als die soorten zeer nauw aan elkaar verwant zijn en verder uiterlijk nauwelijks uit elkaar te houden zijn. Hoogstwaarschijnlijk, zo vertelden de oude museumconservatoren hem, bouwen zich tussen soorten kleine genetische verschilletjes op, die toevallig ook de vorm van de geslachtsorganen beïnvloeden – en omdat anders gevormde geslachtsdelen de levenswijze van het dier verder niet in de weg staan, kunnen die verschillen zich daar sterker ontwikkelen dan bij uitwendige lichaamsdelen. Handig als je spinnen wilt determineren, maar verder tamelijk oninteressant. En de student – niet geheel overtuigd, maar niet in een positie om zijn meerderen tegen te spreken – archiveerde dit interessante probleempje ergens achter in zijn brein. Hij studeerde af en begon aan een productieve, succesvolle carrière als tropisch ecoloog aan het Smithsonian Tropical Research Institute in Panama.

Die student heette Bill Eberhard. Vele jaren later, toen het nummer van Science met daarin het waterjufferpenisartikel van Waage op zijn mat plofte, ontsnapte er een zacht kreetje aan dat oude probleem dat achter in zijn hersenpan onder vele mentale stoflagen nog opgeslagen lag. Waren de mannelijke genitaliën bij spinnen en andere dieren misschien wel zo variabel omdat er bij iedere soort sprake was van telkens een ander type spermaschraper? Het geluk wilde dat Eberhard op dat moment net begon aan een sabbatical van zes maanden aan de Universiteit van Michigan, wat hem de gelegenheid gaf om ongestoord wat tijd aan dit idee te besteden.

Geconcentreerd werkend in de universiteitsbibliotheek slaagde hij erin een zeldzaam stuk biologische unificatie tot stand te brengen. Het wordt vaak vergeten dat de grootste drijfveer van de biologie, namelijk die eindeloze diversiteit van het leven, tegelijkertijd ook haar grootste handicap is. Veel meer dan bijvoorbeeld chemici of wiskundigen hebben biologen te kampen met onzichtbare scheidslijnen tussen expertisegebieden die zich wijden aan één bepaald type organisme. Maar al te vaak beschouwen biologen zichzelf als entomoloog (als ze met insecten werken) of botanicus (als ze plantenspecialisten zijn). Of zelfs als copepodoloog, coleopteroloog of cecidomyiidoloog (als ze onderzoek doen naar respectievelijk roeipootkreeftjes, kevers of galmuggen). En ieder op een organisme gebaseerd vakgebied kent zijn eigen congressen, vakverenigingen en tijdschriften, wat het separatisme nog versterkt. In tegenstelling tot, zeg, de natuurkunde, waarbinnen een nieuw inzicht over het neutron meteen voor het gehele veld van belang is, twijfelen biologen altijd of ontdekkingen aan het ene type organisme ook opgaan voor een ander beest of plant – of, erger nog, ze maken zich helemaal niet druk over zulke brede toepasbaarheid van hun onderzoek. Zoals de ecoloog Stephen Hubbell ooit vertwijfeld uitriep: als Galileo bioloog was geweest, zou hij zijn hele leven lang allerlei verschillende voorwerpen van de Toren van Pisa af hebben gesmeten, zonder ooit op het idee van de zwaartekrachtversnelling te zijn gekomen.

Echte vooruitgang wordt in de biologie dan ook alleen geboekt als iemand het lef en inzicht heeft om dwars door de versplinterde vakgebieden heen op zoek te gaan naar algemene patronen en principes. En dat is precies waar Eberhard in slaagde toen hij zichzelf een paar weken lang opsloot in de bibliotheek van de Universiteit van Michigan om boeken te raadplegen over de geslachtsorganen van muizen en mollen, slakken en slangen, watermijten en walvissen. Het liep een beetje uit de hand: vier jaar later, in 1985, verscheen bij Harvard University Press wat oorspronkelijk als klein hobbyprojectje was begonnen – het 256 pagina’s dikke Sexual Selection and Animal Genitalia. In zijn boek presenteerde Eberhard, naast een duizelingwekkende parade van grote en kleine, ietwat vreemde tot zeer bizar geschapen genitalia uit alle hoeken en gaten van het dierenrijk, twee stellingen. Ten eerste dat geslachtsorganen onwaarschijnlijk ingewikkelde systemen zijn, schijnbaar veel te complex voor de relatief eenvoudige functie van het injecteren of ontvangen van een druppeltje geslachtscellen. Het mannetje van de kippenvlo bijvoorbeeld heeft een ‘penis’ die is opgebouwd uit een wirwar van plaatjes, kammetjes, spiraalveertjes en palletjes, die meer weg heeft van een ontplofte koekoeksklok dan van een pipet – terwijl dat laatste voldoende zou zijn als de functie inderdaad het naar binnen spuiten van wat sperma bij het vrouwtje was. Het tweede punt dat hij maakte was dat geen lichaamsdeel in het dierenrijk zo snel evolueert als de genitaliën.

In zijn boek betoogde Eberhard dat de geslachtsorganen van dieren voortdurend blootstaan aan intense seksuele selectie van diverse typen – waaronder het type dat door Waage was ontdekt, maar zeker niet alleen dat. Dit is de oorzaak voor hun complexiteit. En dit is ook waarom ze van soort tot soort zo sterk verschillen – een gegeven waar taxonomen (de biologen wier taak het is om de biodiversiteit te beschrijven door het benoemen en classificeren van soorten) al de hele twintigste eeuw dankbaar gebruik van hadden gemaakt. De schaamstreek van een dier is een podium voor een evolutionair schouwspel waar zelfs Darwin van gebloosd zou hebben. Een evolutionair spektakelstuk dat totaal genegeerd is door hele generaties biologen – terwijl de genitalia waarschijnlijk het lichaamsdeel zijn waar de evolutie zich het sterkst en het duidelijkst openbaart.

Je hoeft niet eens ver van huis te gaan om het bewijs hiervoor te zien. Want wij mensen en andere primaten voldoen evengoed aan Eberhards regel van versnelde genitale evolutie. Vergeet die frontale hersenkwabben, hoektanden en opponeerbare grote tenen: de grootste lichamelijke verschillen tussen ons en onze nauwste verwanten, de chimpansees, liggen tussen onze benen. De menselijke vagina wordt geflankeerd door twee paar huidplooien, de grote en kleine schaamlippen. De clitoris is een V-vormige structuur die grotendeels langs de binnenwand van de vagina ligt en waarvan alleen de kleine eikel, toegedekt door de clitorisvoorhuid, uitwendig zichtbaar is op de plek waar de schaamlippen bijeenkomen. De vagina van een chimpansee daarentegen mist de kleine schaamlippen, heeft een grotere en omlaag gerichte clitoris en bevat speciaal weefsel dat de schaamlippen en de voorhuid van de clitoris indrukwekkend doet opzwellen tijdens de vruchtbare periode van de menstruatiecyclus, waarbij de vagina naar voren schuift en maar liefst vijftig procent dieper wordt. En bij de man zijn de verschillen niet minder groot. De menselijke penis is dik, heeft een stomp uiteinde en geen bot vanbinnen en heeft een gladde eikel met een rand erachter, die wordt afgedekt door een voorhuid. Er zitten twee zwellichamen in van sponsachtig weefsel dat tijdens de erectie opzwelt. De chimpanseepenis is heel anders gebouwd: dun en spits, met een penisbot of baculum erin. Hij heeft geen eikel, geen voorhuid en slechts één enkel zwellichaam. O, en er zitten allemaal kleine harde stekeltjes langs de zijkanten.

Met andere woorden: die extreme diversiteit – biodiversiteit – in de geslachtsorganen waar Eberhard de aandacht op vestigde is net zo goed bij onze eigen soort te vinden. De bewijzen voor dit fascinerende patroon dat in het gehele dierenrijk te vinden is, worden al sinds de negentiende eeuw vastgelegd in grote series dikke boeken over vergelijkende anatomie en systematische zoölogie – en toch had vóór Eberhard niemand de moeite genomen om er een verklaring voor te zoeken.

Maar dit boek gaat niet alleen over Bill Eberhard. Het gaat vooral over het leger pleitbezorgers dat in zijn voetsporen is getreden. Honderden wetenschappers over de hele wereld, waaronder ikzelf, zijn door Eberhards boek geïnspireerd geraakt en hebben gezamenlijk – met laboratoriumexperimenten, veldonderzoek en computersimulaties gericht op een bonte keur aan organismen uit alle takken van de evolutionaire stamboom – een spiksplinternieuw evolutiebiologisch vakgebied tot leven gewekt dat je ‘genitalologie’ zou kunnen noemen. Zoals zo vaak bij discipelen en hun disciplines, zijn ook hier disputen ontstaan over de exacte manier waarop de genitalia-evolutie in haar werk gaat. Zijn penissen inwendige baltsorganen, zoals Eberhard dacht? Worden ze gebruikt om in het lichaam van het vrouwtje het sperma van andere mannetjes op te ruimen, zoals Waage had aangetoond? Of zijn mannelijke en vrouwelijke genitaliën misschien voortdurend in een evolutionaire strijd verwikkeld over wie de baas is over de voortplanting – de mening die mensen als de Britse zoöloog Tracey Chapman zijn toegedaan?

Ondanks zulke twisten zijn er twee dingen die al deze genitalia-onderzoekers verenigen. Ten eerste het sterke verlangen om de natuur beter te begrijpen; om de grillige paden te reconstrueren waarlangs de evolutie zo’n bijzondere diversiteit aan voortplantingsorganen heeft voortgebracht. En ten tweede, diezelfde fascinatie voor alles wat met seks te maken heeft die de reden is waarom u dit boek leest, en ook waarom ik het heb willen schrijven.

Desondanks hoop ik, door een heel boek aan geslachtsorganen te wijden en daarbij de moeilijker biologische aspecten niet te vermijden, uit te kunnen stijgen boven de lacherige berichtgeving die genitalia-onderzoekers in de media vaak ten deel valt. Ik zeg niet dat ik niet af en toe ook een ondeugende toon zal aanslaan. Maar wel dat de studie van genitalia meer is dan alleen een bonte freakshow van sappige anekdotes uit de diepste krochten van het dierenrijk. Genitalologie is in de afgelopen vijfentwintig jaar opgegroeid tot een solide vakgebied waarin uitzonderlijke biodiversiteit, geavanceerde evolutietheorie en elegante experimenten samenkomen. En mijn doel is om een portret te schilderen van die jongste loot aan de boom der evolutiebiologie.

Sinds mensenheugenis nemen we de manier waarop onze geslachtsorganen werken voor lief. Maar de exacte details daarvan zijn allesbehalve vanzelfsprekend. De evolutie van onze geslachtsorganen heeft de evolutie van ons seksuele gedrag beïnvloed, en daarbij is ons slechts één van de talloze mogelijke uitkomsten van evenzovele complexe evolutionaire scenario’s toebedeeld; scenario’s die uiteenlopen van gracieuze dansen tot verbeten worstelingen. Een beter besef van zulke ontwikkelingen overal in het dierenrijk kan ons helpen onze plek in de natuur beter te begrijpen en te waarderen.

1
De semantiek van seks

Dit boek gaat niet over seks.

Dat klinkt misschien een beetje verrassend. De voorgaande bladzijden waren toch dicht bezaaid met woorden en termen die je in het dagelijks gebruik als aan seks gerelateerd zou bestempelen. Maar het dagelijks gebruik van biologische termen is vaak heel anders dan de betekenis die die termen binnen de biologie hebben. Voor een bioloog – althans, tijdens kantooruren – betekent ‘seks’ namelijk niet de handelingen voorafgaand aan, en betrekking hebbend op, het inbrengen van het ene geslachtsorgaan in het andere of in andere lichaamsopeningen. In plaats daarvan betekent het zoveel als ‘het uitwisselen van DNA tussen twee individuen’. En DNA kan op allerlei manieren worden uitgewisseld, en aan vele van die manieren komen geen activiteiten te pas die de gemiddelde voorbijganger als seks zou beschouwen.

Neem bijvoorbeeld bacteriën. Die pikken regelmatig stukjes DNA op van andere bacteriën, die ze naar hun eigen genetische machinerie overbrengen door middel van vingervormige uitsteeksels die ‘pili’ worden genoemd. Soms, als het hun zo uitkomt, nemen ze zelfs los in hun microscopische omgeving rondslingerende stukjes DNA op, die ze in hun chromosomen incorporeren. Zulke ‘bacteriële seks’, zoals microbiologen dit genetische strandjutten betitelen, is iets heel anders dan wat je vindt als je ‘seks’ intikt in een zoekmachine. Om te beginnen gebruiken bacteriën seks – dat wil zeggen: het afstruinen van hun omgeving op zoek naar bruikbare stukjes genetische code – niet voor voortplanting, maar om hun eigen levensstandaard te verbeteren. (Die mensen op die internetsites ook, maar dat is een ander verhaal.) Het DNA dat bacteriën uit hun omgeving opnemen kan namelijk genen bevatten die ze goed kunnen gebruiken – om lacunes in hun eigen DNA mee aan te vullen bijvoorbeeld, of om voedsel te kunnen verteren waarvoor hun eigen DNA niet het juiste biochemische gereedschap biedt. Voor het voortplanten, daarentegen, beschikken bacteriën over heel andere trucs: gewone celdeling, bijvoorbeeld. In de bacteriële wereld zijn seks en voortplanting dan ook twee totaal verschillende bezigheden.

Voor de meeste grotere organismen, zoals wijzelf, is seks wél een gebruikelijk onderdeel van de voortplanting. We dragen van al onze genen een dubbele set met ons mee – één set geërfd van ma, de andere van pa – en produceren eitjes en spermacellen die een nieuwe enkelvoudige set van onze genen bevatten. Vervolgens combineren we die eitjes en spermacellen met elkaar om kindertjes te produceren, zodat weer een dubbele set genen wordt gevormd. Maar er zijn vele manieren waarop organismen ervoor kunnen zorgen dat eitjes en sperma bij elkaar komen, en copulatie is daar slechts één van. Koralen bijvoorbeeld, die muurvast in hun rif zitten, hebben geen mogelijkheid om op zoek te gaan naar een partner en zijn daarom gedwongen hun eitjes en sperma gewoon in het zeewater te spuien en maar te hopen dat ze elkaar vinden. En berkenbomen passen dezelfde strategie toe, door jaarlijks miljarden stuifmeelkorrels de lucht in te pompen, waarvan slechts enkele uiteindelijk door de wind op de stampers van de vrouwelijke katjes achtergelaten worden. Slechts weinig hooikoortspatiënten staan erbij stil dat ze zich iedere lente door een wolk berkenejaculaat heen niezen.

Nu zult u zeggen: goed, seks gaat misschien op een beetje onconventionele wijze bij obscure organismen als micro-organismen en koralen; maar de meeste ‘echte’ dieren die we kennen doen toch aan seks door te paren, waarna hun DNA vermengd wordt met dat van hun partner en er baby’s worden geboren? Nou, nee. Niet noodzakelijkerwijs. Bij pseudoschorpioenen, die lijken op gewone schorpioenen maar dan kleiner en zonder gifstekel, produceren de mannetjes kleine spermaballonnetjes op een steeltje, die ze her en der verspreid in hun omgeving achterlaten. Vrouwtjes komen tijdens hun wandelingen af en toe zo’n verrassing tegen, en als hun pet ernaar staat positioneren ze hun geslachtopening erboven, laten zich een beetje door de knieën zakken en zuigen hem in zich op. Veel soorten springstaarten en salamanders bedienen zich van vrijwel dezelfde onpersoonlijke vorm van seks. Sterker nog, biologen vermoeden dat het op deze manier uitwisselen van pakketjes sperma het oorspronkelijke systeem was, en dat pas later in de evolutie geslachtsorganen zijn ontstaan die de uitwisseling sneller en efficiënter maakten. Wat wij als mensen beschouwen als ‘gewone seks’ is dus eigenlijk slechts een van de vele verschillende manieren die in de evolutie zijn ontstaan om verpakt DNA van de een met dat van de ander te combineren.

Een ander wijdverbreid misverstand is dat in de natuur seks synoniem zou zijn met voortplanting. Niets is minder waar. We zagen zojuist dat bacteriën aan seks doen (dat wil zeggen, nieuw DNA incorporeren in dat van henzelf) zonder dat daar voortplanting bij komt kijken. Aan de andere kant zijn er talloze organismen die zich voortplanten zonder dat daar seks aan te pas komt. Diezelfde bacteriën weer, maar ook veel planten, sommige parasitaire wespen, wandelende takken, veel andere insecten, bepaalde hagedissen en ook kleine waterdiertjes die bdelloïde raderdiertjes heten – allemaal leiden ze een seksloos bestaan. Ze bestaan geheel uit vrouwtjes, die zich voortplanten door eenvoudigweg kloondochters te baren die genetisch identiek zijn aan henzelf. Geen mannetjes, geen uitwisseling van DNA via sperma en eitjes, en zeker geen vrijerij.

En nu we het er toch over hebben... Het is eigenlijk een wonder dat seks überhaupt bestaat. Jezelf kloneren, zoals die dieren uit de vorige alinea doen, is vier keer zo efficiënt als seksuele voortplanting. Ten eerste hoef je je genen niet te delen met die van een mannetje (dus geef je twee keer zoveel materiaal van jezelf door); en ten tweede kunnen al je kinderen kleinkinderen baren, in plaats van alleen de vrouwelijke helft (nog eens twee keer zo goed). Dat seks zo wijdverspreid is in de natuur betekent dat het een enorm voordeel met zich mee moet brengen, dat opweegt tegen alle voordelen van jezelf ongeslachtelijk kloneren. En de lichamelijke genoegens waaraan u daarbij misschien in eerste instantie zult denken, gelden in de biologie niet als een voordeel. Nee, verrassend genoeg vermoeden veel biologen dat seksuele voortplanting is ontstaan als een manier om parasieten te slim af te zijn, óf om je DNA te ontdoen van schadelijke mutaties.

De parasietentheorie werkt als volgt. Stel dat mensen zich zouden voortplanten door middel van kloneren. Dat Eva Adam links had laten liggen en in plaats daarvan genetisch identieke dochters had gebaard, die vervolgens ongeslachtelijk weer kleindochters hadden gekregen, enzovoort, totdat de hele wereld bevolkt was met identieke kopieën van Eva.

Stel dat op dat moment een dodelijke parasitaire ziekteverwekker ten tonele was verschenen – een virus, bijvoorbeeld. Bij een seksuele soort zou zo’n fatale ziekteverwekker normaal gesproken niet zo snel een pandemie kunnen veroorzaken, omdat hij vroeg of laat individuen zou tegenkomen die genetisch zo verschillen van zijn eerste slachtoffers dat het virus zou moeten muteren om hun immuunsysteem de baas te kunnen. Maar bij een soort die zichzelf kloneert is iedereen genetisch identiek. Iedereen heeft precies dezelfde zwakke plekken in haar DNA en is daardoor precies even vatbaar voor een nieuw virus – dat zich daardoor als een lopend vuurtje door de populatie kan verspreiden en alle genetisch identieke Eva’s in een mum van tijd kan wegvagen.

Alle voordelen van ongeslachtelijke voortplanting zouden daarmee in één parasitaire klap teniet worden gedaan. Een zich seksueel voortplantend dier – of plant – daarentegen loopt dit risico niet, omdat alle nakomelingen genetisch van elkaar verschillen (omdat ze willekeurige combinaties dragen van de genen van beide ouders). Daardoor zijn er zelfs wanneer een tamelijk moorddadig virus zijn intrede doet, altijd wel wat nakomelingen die resistenter zijn dan andere, en die kunnen overleven.

Voilà: om snel evoluerende parasieten een stap voor te blijven, móéten de leden van een soort zich wel seksueel voortplanten om hun genen voortdurend te blijven herschikken. Het proces lijkt wel wat op een genetisch fitnesstoestel, waarop je hard rent en toch op dezelfde plaats blijft. Daarom staat de parasiethypothese ook wel bekend als de ‘Red Queen’-hypothese, naar de hartenkoningin die in Lewis Carrolls Through the Looking-Glass tegen Alice zegt: ‘Hier moet je zo hard lopen als je maar kunt om op dezelfde plaats te blijven.’

Hoe aantrekkelijk de parasiethypothese ook mag zijn, er bestaat onder biologen nog een andere populaire uitleg van de voordelen van seks: namelijk dat het een handige truc is om je DNA te ontdoen van kleine foutjes. Telkens wanneer DNA wordt gekopieerd – om een sperma- of eicel aan te maken, bijvoorbeeld, of tijdens het kloneren – bestaat er een kleine kans dat een of enkele DNA-letters verkeerd worden afgelezen door de kopieermachinerie (die tenslotte ook maar chemisch is) en dat de kopie daardoor behept raakt met een foutje. Dit kan dus betekenen dat er een T komt te staan waar eigenlijk een A had moeten staan, of dat een C per abuis wordt vervangen door een G; of misschien wordt er een A per ongeluk verdubbeld of helemaal weggelaten.

Zulke ‘spelfouten’ zijn soms onschuldig of zelfs voordelig, maar meestal zullen ze roet in het genetische eten werpen. Celibataire organismen die zich uitsluitend voortplanten door zich kuis te kloneren, hebben geen enkele manier om te voorkomen dat zulke schadelijke mutaties zich van generatie tot generatie ophopen. Denk maar aan de onleesbare teksten die kunnen ontstaan door het maken van fotokopieën van fotokopieën van fotokopieën. Iedere dochter erft dezelfde genetische code, compleet met foutjes, van haar moeder en voegt daar vervolgens haar eigen kopieerfouten aan toe. Na vele generaties hebben zich talloze van zulke kleine foutjes opgehoopt in haar achter-achter-achterkleindochters, die daardoor genetisch minder gezond zijn dan hun over-over-overgrootmoeder.

Seks kan dit voorkomen. Natuurlijk ontstaan dit soort kopieerfoutjes net zo goed tijdens de productie van eitjes en sperma en worden die doorgegeven aan de seksueel geproduceerde nakomelingen. Maar vanwege de willekeur waarmee tijdens de vorming van geslachtscellen de genen worden herschikt en die waarmee sperma en eitjes worden gecombineerd bij de vorming van nieuwe individuen, zullen sommige nakomelingen veel foutjes erven en andere geen. En als de nakomelingen met minder geërfde genetische foutjes iets ‘fitter’ zijn, dan zullen zij degenen zijn die uiteindelijk overleven. Zo wordt ieder broedsel ontdaan van de ergste genetische schade.

Wetenschappers bakkeleien nog steeds over de vraag welke van deze twee theorieën seksuele voortplanting het beste verklaart. Maar wat als een paal boven water staat, is dat seks wel een groot voordeel móét opleveren. Want iedereen is het erover eens dat zonder zo’n voordeel de gehele schepping gewoon zichzelf zou kloneren en dat er geen verschillende geslachten zouden zijn, geen sperma, geen eitjes, geen paringsrituelen, geen genitaliën en zeker geen populairwetenschappelijke boeken daarover. Dus is het belangrijk om te onthouden dat seks, hoe vertrouwd en onontkoombaar die voor ons ook mag lijken, niet de meest voor de hand liggende voortplantingswijze is in de natuur. Het is Voortplanting 2.0, een verbluffend ingewikkelde procedure, die is geëvolueerd om de nadelen van simpelweg kloneren het hoofd te bieden.

Hoezo hem en haar?

Er zijn meer aspecten van seks die vanzelfsprekend lijken, maar die bij nadere beschouwing dringend een verklaring behoeven. Neem bijvoorbeeld mannetjes en vrouwtjes. Waar is dat goed voor? Nergens in de gebruiksaanwijzing voor seksuele voortplanting staat iets over de noodzaak om DNA van twee verschillende typen individuen te mengen. Ga maar na: als er slechts één geslacht zou zijn en iedereen kon met iedereen paren, dan zou het vinden van een sekspartner twee keer zo makkelijk zijn, met behoud van de voordelen van seksuele voortplanting. Wat zou in ’s hemelsnaam het nut kunnen zijn van een regel die zegt dat er twee aparte geslachten zijn en dat je je alleen maar seksueel mag voortplanten met een partner van de andere kunne?

De natuur kent geen bureaucratie, dus er is vast een goede reden voor deze vreemde wetgeving. En uiteraard verschillen biologen van mening over wat die reden geweest zou kunnen zijn, in het verre verleden van het leven. Er bestaan verschillende theorieën, maar eentje die hoge ogen gooit is het idee dat gescheiden geslachten ontstonden om oorlog tussen organellen te voorkomen. Ik zie u uw wenkbrauwen fronsen. Oorlog? Organellen? Ik zal het uitleggen.

Alle organismen die complexer zijn dan bacteriën dragen zogenoemde organellen in hun cellen. Dit zijn een soort kleine micro-orgaantjes die belangrijke taken uitvoeren binnen de cel. Een voorbeeld zijn de chloroplasten die in plantencellen het chlorofyl bevatten en zorgen voor de fotosynthese. Het zijn fijnzinnig vormgegeven nanomachientjes die gebouwd lijken te zijn voor hun functie, maar eigenlijk stammen deze organellen af van vrij levende bacteriën. Ooit, in het verre evolutionaire verleden, zijn ze de cellen van andere organismen binnengedrongen en een soort vennootschap met ze aangegaan, waarbij ze van alle overbodigheden werden ontdaan. Ze verraden hun bacteriële aard doordat ze een zekere onafhankelijkheid hebben behouden: ze hebben hun eigen DNA en kloneren zichzelf door deling.

In die organel-onafhankelijkheid schuilt ook het probleem. Bij seks versmelt een geslachtscel van het ene individu met een geslachtscel van een ander individu. Als beiden hun organellen tegelijkertijd ook overdragen naar de dochtercel die bij deze fusie wordt gevormd, dan wordt die bevolkt door twee typen organellen, namelijk een type van de ene ouder en een ander type, met waarschijnlijk net iets ander organel-DNA, van de andere ouder. Aangezien beide typen organel in de cel dezelfde rol spelen, zal de evolutie het type bevoordelen dat net iets beter in staat is zijn intracellulaire rivalen weg te concurreren. Dit zou weer tot gevolg kunnen hebben dat organellen bij voortdurende evolutie steeds gemener worden tegen elkaar, en steeds meer grondstoffen en energie van de cel vergen om zich sneller te kunnen delen dan de concurrerende organellen met wie ze de cel moeten delen, of zelfs giftige stoffen gaan produceren om hun rivalen mee te lijf te gaan.

Het moge duidelijk zijn dat het voor de gastheercel niet goed is om te verworden tot een slagveld voor strijdende organellen. Dus als seksuele voortplanting ooit begon met de samensmelting van twee identieke geslachtscellen, dan zal de evolutie vroeg of laat op de proppen zijn gekomen met een verbeterd systeem. Een systeem waarbij sommige organismen kleine geslachtscellen produceren die weinig of geen organellen aan de nakomeling overdragen, en andere organismen juist grote geslachtscellen maken met daarin heel veel organellen. Bij de fusie van twee kleine geslachtscellen heb je niet voldoende organellen om een levend wezen te vormen, dus dat werkt niet. Bij de fusie van twee grote geslachtscellen gaan de organellen een strijd met elkaar aan om de celheerschappij; dat is ook niet goed. Maar als een kleine en een grote geslachtscel samensmelten, zullen de talloze organellen van de grote cel die paar van de kleine meteen onder de voet lopen, en de rest van zijn leven zal het nieuwgevormde organisme geen last meer hebben van oorlogshandelingen tussen zijn organellen.

Dit cellulaire vredesproces leidde tot de evolutie van een systeem voor seksuele voortplanting waarbij twee verschillende typen organismen ontstonden: één type (‘het mannetje’) dat altijd kleine geslachtscellen (‘sperma’) produceert, die wel DNA aan de nakomeling bijdragen maar vrijwel geen organellen, en een ander type (‘het vrouwtje’) met grote geslachtscellen (‘eitjes’) met DNA én veel organellen. Het is een ontnuchterend idee dat het hele systeem van afzonderlijke mannetjes en vrouwtjes, met alle daaruit voortvloeiende seksuele organen, gedragingen en conflicten, heel goed ontstaan zou kunnen zijn als een noodzakelijke complicatie om een nog rampzaliger microscopische strijd in onze cellen te voorkomen. In het laatste hoofdstuk van dit boek zullen we zien dat die mannetjes en vrouwtjes niet eens in gescheiden lichamen hoeven te zitten. Hermafrodieten zijn mannetje en vrouwtje tegelijkertijd: ze zijn toegerust met mannelijke en vrouwelijke voortplantingssystemen, waarmee ze elkaar gelijktijdig kunnen bevruchten. Toch leiden ze ondanks die gelijke rechten de meest bizarre sekslevens van alle dieren.

Wat is primair?

Vraag een arts wat onze primaire en secundaire seksuele kenmerken zijn, en ze zal er meteen een wandplaat van een naakte man en vrouw bij pakken en fluks de beide typen kenmerken aanduiden op het menselijk lichaam. De penis en balzak met testikels bij de man en vagina bij de vrouw zijn de primaire seksuele kenmerken – althans voor zover zichtbaar zonder scalpel of speculum. Secundaire seksuele kenmerken zijn een heleboel andere verschillen tussen man en vrouw, verspreid over het lichaam, uiteenlopend van borsten, heupen en lichaamslengte tot kaalheidpatronen, kaaklijn en vetophoping op de billen. Het lijkt zo eenvoudig: primaire kenmerken zijn alle zaken die direct te maken hebben met het produceren van baby’s. Secundair is al het andere waarin man en vrouw – om verschillende redenen – van elkaar verschillen.

Voor de achttiende-eeuwse chirurg John Hunter, die als eerste de termen ‘primaire’ en ‘secundaire’ geslachtsverschillen gebruikte, was het ook zo klaar als een klontje. Maar Charles Darwin, een eeuw later, had er meer problemen mee. In The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, verschenen in 1871, stond Darwin uitgebreid stil bij hoe lastig het wordt om een scheidslijn te trekken tussen primaire en secundaire seksuele kenmerken wanneer je gaat generaliseren van de mens naar andere dieren: ‘[Secundaire seksuele kenmerken] hebben niet direct te maken met de voortplantingsdaad; bijvoorbeeld een mannetje dat bepaalde zintuigen of voortbewegingsorganen bezit die bij het vrouwtje geheel ontbreken, of die bij hem sterker ontwikkeld zijn, zodat hij het vrouwtje beter kan vinden of bereiken; of speciale grijporganen bij het mannetje om haar stevig mee vast te kunnen houden.’

Tot zover geen problemen. Maar hij ging verder: ‘Die laatstgenoemde organen zijn eindeloos gevarieerd en gaan onmerkbaar over in organen die we normaal gesproken als primair zouden betitelen.’ Om te begrijpen waar Darwin mee worstelde, kunnen we bijvoorbeeld kijken naar de trommelstokjes die het lieveheersbeestje Cycloneda sanguinea aan weerszijden van zijn penis heeft zitten, waarmee hij het vrouwtje tijdens de paring tikjes tegen haar achterste geeft. Of naar de knalblauwe balzak van mannelijke l’Hoest-meerkatten. De lieveheersbeestjespenis en het zoogdierenscrotum staan te boek als primaire seksuele kenmerken, maar ze hebben eigenschappen (trommelstokjes, fel blauwe pigmentatie) die onnodig zijn voor het overdragen van sperma. Tenzij we een extreme positie innemen en alleen nog de testikels en ovaria als primaire kenmerken beschouwen, zo schreef Darwin, ‘is het schier onmogelijk om te beslissen welke primair en welke secundair genoemd zouden moeten worden’.

Uiteindelijk vermeed Darwin dit schemergebied (waarschijnlijk tot grote opluchting van zijn victoriaanse tijdgenoten; zie hoofdstuk 3) door zich verre te houden van de genitaliën, en beloofde hij plechtig dat zijn boek zou gaan over ‘seksuele verschillen die niets te maken hebben met de primaire voortplantingsorganen’. Om vervolgens uitgebreid in te gaan op de evolutie van allerlei soorten lichaamsversiering en -bewapening die mannetjes hebben, maar vrouwtjes niet. Niettemin bood hij ons wel een manier om onderscheid te maken tussen primair en secundair, namelijk door te kijken naar evolutie door natuurlijke en door seksuele selectie.

Neushoornkeverhoorns, wenkkrabbenscharen, hertengewei- en, boktorantennes, krekel- en sprinkhaangezang, vogelpluimage en een keur aan andere dierlijke eigenschappen waarin mannetjes vaak opvallend verschillen van vrouwtjes worden veroorzaakt door een evolutionair proces dat Darwin seksuele selectie noemde (of, in de titel van zijn boek, ‘selectie in relatie tot geslacht’). En eigenlijk was de ontdekking van dit proces net zo revolutionair als Darwins eerdere ontdekking van de evolutie door natuurlijke selectie – het onderwerp van On the Origin of Species. We komen in een later hoofdstuk nog terug op Darwin en zijn theorie van seksuele selectie, maar laten we ons nu eerst concentreren op het fundamentele verschil tussen deze beide vormen van selectie.

Voor evolutie door natuurlijke selectie zijn vier dingen nodig. Ten eerste moet er variatie bestaan tussen verschillende individuen van dezelfde soort – in het oker-en-roodbruine vlekkenpatroon op de rug van een patrijs, bijvoorbeeld. Ten tweede moet die variatie erfelijk zijn: de nakomelingen van een patrijs met opvallend grote okergele vlekken moeten zelf ook dergelijke vlekken hebben. Ten derde moeten er meer nakomelingen worden geproduceerd dan er uiteindelijk kunnen overleven. Dit is gewoonlijk het geval: een legsel van een patrijs kan wel twintig eieren groot zijn; als die allemaal zouden opgroeien tot volwassen patrijzen, zouden we binnen een paar decennia tot ons middel door een zee van patrijzen waden. Het feit dat patrijzen dergelijke aantallen niet bereiken betekent dat de meeste kuikentjes niet volwassen worden – ze sterven aan ziekte of ondervoeding of worden opgegeten door een roofdier. En de vierde voorwaarde is dat de dood niet willekeurig toeslaat: als de patrijzen met meer okerkleurige veren net iets minder in het oog springen in hun grasachtige habitat, dan zullen zij een iets minder groot risico lopen om in de klauwen van een havik te eindigen dan de meer egaal roodbruine exemplaren. Als aan al deze vier voorwaarden is voldaan, dan kan evolutie door natuurlijke selectie van start gaan: een roodbruine patrijzensoort zal, via natuurlijke selectie uitgeoefend door overvliegende haviken, in een tijdsbestek van vele patrijzengeneraties evolueren tot een okergele patrijzensoort. Het is niet minder dan een natuurwet.

Seksuele selectie werkt anders. Hier gebeurt de selectie niet door een externe factor als hongerige roofvogels, parasieten of het weer. Het andere geslacht van dezelfde soort doet het. Zelfs als de omgeving – inclusief hongerige haviken – niet selecteert op kleur, dan nog kan de soort evolueren als vrouwenpatrijzen liever paren met okerkleurige mannetjes dan met roodbruine mannetjes (of vice versa). Okergele mannetjes zouden dan eerder of vaker de gelegenheid krijgen om te paren en dat doen met meer verschillende vrouwtjes, waardoor ze meer kuikentjes verwekken dan hun roodbruine rivalen, en evolutie door seksuele selectie zou een feit zijn. Seksuele en natuurlijke selectie komen uiteindelijk op hetzelfde neer – meer okergele genen in de volgende generatie – maar ze werken op verschillende manieren.

Nadat hij eerst seksuele selectie duidelijk had onderscheiden van natuurlijke selectie, kwam Darwin terug op de vraag welke seksuele kenmerken primair zijn en welke secundair door te kijken welk type selectie er verantwoordelijk voor was. Primaire geslachtskenmerken, zei hij, worden in stand gehouden door natuurlijke selectie. Een mannetjespatrijs heeft organen nodig die sperma aanmaken en een tuitje om dat sperma bij het vrouwtje mee naar binnen te spuiten. Zo hebben vrouwtjes een machinerie nodig om sperma te ontvangen, op te slaan en te transporteren, en om vervolgens bevruchte eieren te leggen. Allemaal kenmerken die zijn gevormd door natuurlijke selectie, want alle individuen die niet over deze organen beschikten hebben zich eenvoudigweg nooit voortgeplant. Niet vanwege gebrek aan sexappeal, maar doordat ze gewoonweg geen nakomelingen konden produceren. Maar als mannetjespatrijzen felgele vlekken op hun rug hebben, of rode lellen onder hun ogen, or rare plukjes veren aan hun nek, terwijl die versierselen bij de vrouwtjes ontbreken, dan zijn zulke secundaire geslachtskenmerken waarschijnlijk ontstaan door seksuele selectie, doordat zulke versierde mannetjes bij de vrouwtjes meer in de smaak vielen dan minder dwaas uitgedoste rivalen.

De gerenommeerde bioloog en filosoof Michael Ghiselin van de California Academy of Sciences in San Francisco heeft de terminologie die we hanteren als we het hebben over seksuele kenmerken nog iets aangescherpt. Ik zei al eerder dat het scrotum van de mens en het blauwe scrotum van l’Hoest-meerkatten beide seksuele kenmerken zijn. Maar zoals Ghiselin terecht opmerkt wordt de term ‘kenmerk’ hier op een veel te slordige manier gehanteerd. Als het hebben van een scrotum al een kenmerk is, dan kan het bezit van een blauw scrotum niet een ander kenmerk zijn. In plaats daarvan spreekt Ghiselin liever van ‘lichaamsdelen’ enerzijds en hun ‘eigenschappen’ anderzijds. Een balzak is een lichaamsdeel, maar welke kleur die balzak heeft, of die nu naturel is, helderblauw of knalroze zoals bij de resusaap, is een eigenschap van dat lichaamsdeel.

In dit boek zullen we zien dat het het beste is om de ideeën van Ghiselin te verenigen met die van Darwin, willen we orde scheppen in die verwarrende categorieën van primaire en secundaire geslachtskenmerken. Genitaliën zijn primaire seksuele kenmerken: penissen en vagina’s en alle equivalenten daarvan in het hele dierenrijk zijn primair omdat het noodzakelijke lichaamsdelen zijn die zijn ontstaan door natuurlijke selectie. Maar de meeste van hun eigenschappen – of een penis recht is of schroefvormig, gevorkt, stekelig, tweevoudig of spatelvormig, bijvoorbeeld – zijn het gevolg van seksuele selectie en zijn dus secundaire geslachtskenmerken.

Hoe word je een edel deel

Het moge inmiddels duidelijk zijn dat dat hele onderscheid tussen primaire en secundaire geslachtskenmerken een terminologisch moeras is. Ik zal die termen daarom ook niet meer bezigen in dit boek. In plaats daarvan zal ik het hebben over genitalia, genitaliën, geslachtsdelen of geslachtsorganen. En misschien dat we daarmee wel van de regen in de drup komen, want voor die termen hebben we natuurlijk net zo goed definities nodig. Maar gelukkig heeft Bill Eberhard, die we in het Voorspel al even tegenkwamen, voor zulke definities gezorgd. Mannelijke genitaliën, zei Eberhard, zijn ‘alle mannelijke lichaamsdelen die bij een vrouwtje naar binnen worden gebracht, of die hij gebruikt om haar vlak bij haar gonopore vast te houden tijdens de overdracht van sperma’. ‘Gonopore’ is gewoon een deftig woord voor vagina (wat zelf weer een deftig woord is voor een heleboel andere termen), en ‘vlak bij’ is natuurlijk een tikkeltje vaag, maar voorlopig hebben we hiermee een acceptabele manier om het werkterrein van dit boek af te bakenen, althans voor zover het de mannetjes betreft.

Over de vrouwelijke genitaliën verklaarde Eberhard: ‘Ik beschouw uitsluitend die delen van het vrouwelijke voortplantingssysteem als genitaliën die rechtstreeks contact maken met de mannelijke genitaliën of met mannelijke producten (sperma, spermapakketjes) tijdens of direct na de paring.’ Wederom is er wat ruimte voor interpretatie (wat is ‘direct na’ precies?), maar voor ons doel is Eberhards definitie van de vrouwelijke geslachtsorganen prima te gebruiken. In een notendop: in dit boek zal het gaan om de mannelijke apparatuur die een ejaculaat overbrengt naar het vrouwtje en om de vrouwelijke lichaamsdelen die dat ejaculaat ontvangen en opslaan. (En dat betekent meteen ook dat ik het niet of nauwelijks zal hebben over ovaria en testes, de organen die eitjes en sperma produceren.)

Het is belangrijk om te beseffen dat, zo beschouwd, slechts een beperkte set dieren genitaliën heeft, namelijk alleen de dieren die aan inwendige bevruchting doen. Er zijn talloze beesten die het waterige milieu bevolken en die hun sperma en eitjes gewoon laten wegstromen – zij hebben geen genitaliën nodig (en komen dus ook in dit boek niet voor). En weer zijn wij mensen geneigd te denken dat zo’n manier van voortplanten ongewoon is. Maar eigenlijk zijn wijzelf en alle andere landrotten de uitzonderingsgevallen. Dieren zijn tenslotte ontstaan in zee.

Het evolutionaire schouwspel was al miljoenen jaren aan de gang in een geheel marien decor toen, in de allerlaatste akte, een paar twijgjes van die grote stamboom van het leven begonnen uit te waaieren op het land: wat planten natuurlijk, schimmels, een paar geleedpotigen, slakken, sommige wormen en gewervelde dieren. De rest van het dierenrijk bleef veilig in het zilte nat. En geef ze eens ongelijk: mariene organismen leven in een omgeving die ideaal is voor hun geslachtscellen. De zoute omgeving biedt eitjes en sperma chemisch gezien een weldadig bad: het is vochtig en heeft dezelfde concentratie aan zouten als de cellen zelf, dus veel zeedieren kunnen elkaar van grote afstand bevruchten door hun sperma en vaak ook hun eitjes gewoon in het water te lozen en erop te vertrouwen dat ze elkaar wel zullen tegenkomen.

Heel anders moet dat geweest zijn voor de geslachtscellen van de allereerste dieren die het land koloniseerden. Bij het verlaten van het beschutte lichaam kwamen die ineens in de ongenadige buitenlucht terecht, als soldaten op een Normandisch strand op D-day. Er kan geen sprake van zijn dat je aan land gewoon je geslachtscellen laat lopen, zoals hun voorouders in zee gewend waren: sperma en eitjes verschrompelen en verdrogen binnen de kortste keren. Zelfs zoetwater is dodelijk: in tegenstelling tot de meeste andere cellen kunnen spermacellen hun inwendige zoutbalans niet reguleren, en zoals Antoni van Leeuwenhoek al in 1678 ontdekte, absorbeert een spermacel die in zoetwater wordt geplaatst zoveel water dat hij binnen een paar seconden ontploft. (Wat meteen ook de doodsteek is voor dat broodjeaapverhaal over een vrouw die zwanger geraakt zou zijn van door een vorige gast achtergelaten sperma op de badrand in haar hotelkamer.)

Geen wonder dus dat land- en zoetwaterdieren (en trouwens ook sommige zeedieren, maar dan om andere redenen) zich hebben moeten aanpassen om de gevaren te omzeilen waar sperma op weg naar het eitje aan blootstaat. De meest voor de hand liggende oplossing is natuurlijk om het eitje veilig in het lichaam van het vrouwtje te houden en om sperma direct in haar lichaam te injecteren. En dat is dan ook precies waarom geslachtsorganen en copulatie ontstaan zijn.

Maar biodiversiteit zou geen biodiversiteit zijn als er niet talloze dieren waren die wel paren, maar er toch voor gekozen hebben om hun penis niet te gebruiken om sperma mee te deponeren; of die hun vagina niet gebruiken om het te ontvangen. In plaats daarvan zetten deze dieren lichaamsdelen in die oorspronkelijk voor iets heel anders bedoeld waren. Neem rhodacariden bijvoorbeeld, kleine mijten die in de grond leven. Een mannetjes-rhodacaride gebruikt zijn kaken, en niet zijn penis, om sperma aan zijn partner aan te bieden, dat zij dan niet opneemt met haar vagina, maar met een gaatje onder aan een van haar poten. Dus feitelijk zijn bij een rhodacaride mijt de kaken en dat gaatje aan de pootbasis de genitaliën.

En mijten zijn niet de enige dieren die hun conventionele geslachtsorganen links laten liggen en gebruikmaken van een substituut. Voordat een mannetjesspin op vrijersvoeten gaat bouwt hij eerst een speciaal klein spermawebje, hij ‘masturbeert’ daarin en zuigt zijn eigen sperma vervolgens op in zijn complex gebouwde pedipalpen – korte armpjes aan weerszijden van zijn kop met holle ‘bokshandschoentjes’ aan het uiteinde. Dan gaat hij, met gevulde pedipalpen, op weg om een vrouwtje te zoeken om te verleiden en hopelijk zijn sperma aan te doneren. Dus hoewel het sperma bij de mannetjesspin tevoorschijn komt uit een gaatje aan zijn achterlijf, krijgt het vrouwtje alleen te maken met zijn pedipalpen en zijn dat dus zijn eigenlijke genitaliën. (En de volgende keer dat u een Spider-Man-film ziet, zal het niet meevallen om dat spul dat uit die handschoenen spuit niet te zien als wat het bij een echte spin zou zijn.)

Het gebruik van zulke substituut-genitaliën komt veel voor bij spinnen, mijten, schaaldieren, miljoenpoten, libellen en waterjuffers en verschillende andere diergroepen. En eerlijk gezegd weten we niet precies waarom dit zo is. Vele van die dieren hebben nog steeds hun oorspronkelijke geslachtsorganen, maar hebben ze op non-actief gesteld en andere lichaamsdelen tot die positie gepromoveerd. Tot besluit van dit hoofdstuk twee verhalen over dieren die dat concept van substituut-genitaliën tot extreme hoogte hebben doorgevoerd: inktvissen en fluweelwormen.

Eerste verhaal: copulerende kalamari

In juni 2012 was er zo’n raar-maar-waar nieuwsfeitje dat rap de wereld rond ging en waar je je eventjes over verwonderde om het daarna meteen weer te vergeten: ‘Vrouw (63) raakt ZWANGER van een inktvis na het eten van kalamari’ was een van de meer sensationele koppen. Wat was er precies gebeurd?

Direct na het eten van geblancheerde pijlinktvis in een Zuid-Koreaans restaurant was een klant ijlings naar het ziekenhuis gebracht met ‘vreselijke pijn in haar mondholte’. Daar vond de arts van dienst twaalf spermapakketjes (of spermatoforen) van een pijlinktvis ingebed in haar tong, tandvlees en de binnenkant van haar wang. Kennelijk had de mannelijke pijlinktvis die ze had gegeten in een postume poging tot mens-inktvishybridisatie een salvo spermapakketjes in haar mond afgevuurd.

De medici die het geval behandelden (en krantenlezers over de hele wereld) stonden versteld, maar voor iemand die een beetje bekend is met inktvissenvoortplanting kwam het minder als een verrassing. José Eduardo Marian van de Universiteit van São Paulo in Brazilië is zo iemand, en zoals hij beschrijft in een artikel in het tijdschrift Zoomorphology van datzelfde jaar, zijn er minstens zestien vergelijkbare gevallen bekend in de medische literatuur – de meeste uit Korea en Japan, waar het eten van rauwe of geblancheerde inktvis gebruikelijk is. Dat een dode mannetjespijlinktvis nog kan ejaculeren en dat zijn spermapakketjes zich in de mond van een persoon kunnen boren vindt Merian niet verbazingwekkend, want die spermapakketjes, zo schrijft hij, ‘werken autonoom en buitenlichamelijk’.

==

Een spermagranaat die op springen staat. Het spermapakketje van een inktvis kan zichzelf ontladen, waarbij de lading in de huid van het vrouwtje wordt gelanceerd.

==

De spermatoforen van een pijlinktvis zijn ingewikkelde vaasvormige apparaatjes, tussen de één millimeter en tien centimeter lang (die laatste alleen bij de reuzeninktvis). Ze bestaan uit meerdere membranen (waarvan sommige spiraalvormig zijn samengeperst en onder spanning staan), een zakje sperma, een zakje kleefsubstantie en bij sommige soorten ook een hoeveelheid scherpe korreltjes, en vormen ware op scherp staande spermagranaten. Het enige wat een mannetje hoeft te doen is ze ejaculeren en zorgen dat ze in of op het lichaam van het vrouwtje terechtkomen. Eenmaal daar aangekomen, en getriggerd door ofwel het zeewater ofwel de wrijving bij het verlaten van de penis, zelf-ejaculeert de spermatofoor – ja, het ejaculaat ejaculeert zelf ook nog eens! Het buitenste membraan scheurt, de gespannen veer ontlaadt zich, de scherpe korrels slaan een kratertje en de kleverige substantie helpt ervoor te zorgen dat de lading stevig aan de huid van het vrouwtje vast komt te zitten. Of aan het mondslijmvlies van een restaurantbezoeker, als het zo uitkomt. Sterker nog, benadrukt Merian, veel van wat we weten over de werking van inktvissen-spermatoforen hebben we te danken aan de gestage stroom monsters van in menselijk weefsel ingebedde exemplaren uit Japanse en Koreaanse poliklinieken.

Het punt dat ik met dit verhaal wil aanroeren is dat bij inktvissen het vrouwtje eigenlijk geen vagina heeft. Afhankelijk van de soort deponeert het mannetje zijn spermatoforen rond haar mond, op haar rug, op haar armen of binnen in haar mantel – de rubberachtige sok die de rest van het inktvissenlichaam omhult, die wij in ringen snijden, frituren en als calamares op het menu zetten. Vanaf die plekken vindt het sperma op eigen kracht de eitjes wanneer die gelegd worden, hoewel de vrouwtjes van sommige soorten ook sperma opslaan in speciale zakjes rond de plekken waar de spermatoforen worden gedeponeerd.

Niet alleen ontberen pijlinktvissenvrouwtjes een vagina, de mannetjes missen ook een penis. Of liever gezegd, ze hebben wel een penis maar gebruiken die niet als zodanig. Het zit als volgt. Bij de meeste pijlinktvissen, in ieder geval de soorten die je op je bord kunt tegenkomen, heeft het mannetje een heel korte penis, veel te kort om uit de mantelopening onder de ‘nek’ van de mannelijke pijlinktvis te kunnen komen. Hoe lukt het hem dan toch om spermatoforen zo precies op een bepaalde plek van het vrouwtje te plaatsen, bijvoorbeeld netjes op de rand rond haar bek? Hiervoor gebruikt hij gewoonlijk een van zijn acht armen. Niet zomaar eentje, maar een die speciaal is omgevormd voor het hanteren van spermatoforen en die hectocotylus wordt genoemd. (Die arm is meestal herkenbaar aan de speciale groef met lobjes, en het gedeeltelijk ontbreken van de zuignapjes.)

Tijdens de paring, wanneer het mannetje en het vrouwtje kop aan kop verstrengeld zijn in pijlinktvisextase, tast het mannetje met zijn hectocotylus in zijn eigen mantel, grijpt de spermatoforen die zojuist uit zijn penis tevoorschijn zijn gekomen en plaatst die in of op het vrouwtje. Dus volgens Eberhards definitie is de hectocotylus en niet de penis zijn eigenlijke genitale orgaan, want daarmee brengt hij zijn sperma over naar het vrouwtje.

Bij één bijzondere groep inktvissen, de zogenoemde ‘argonauten’, is de hectocotylus zelfs een eigen leven gaan leiden. Argonauten zijn mysterieuze octopussen die in de open zee leven en nog maar heel weinig bestudeerd zijn. Maar het kleine beetje dat we over hen weten maakt zonneklaar dat de zeven soorten argonauten tot de allergekste inktvissen behoren. Om te beginnen zijn de vrouwtjes – doorzichtig-paarsachtig met blauwe vlekjes – zo groot als een gewone octopus, maar de mannetjes zijn pietepeuterig: meestal maar één of twee centimeter lang. Verder hebben de vrouwtjes twee armen met enorme flappen eraan – zo enorm dat Linnaeus, die de naam Argonauta argo gaf aan de eerst ontdekte argonautensoort, dacht dat ze ze boven water uit staken als zeilen (vandaar de naam, naar het mythische schip de Argo en de opvarenden ervan). Maar de werkelijkheid is zo mogelijk nog vreemder: het vrouwtje gebruikt deze armen bij de fabricage van een flinterdunne schelp die sprekend lijkt op de schelpen van de uitgestorven ammonieten. En dat is meteen een andere eigenaardigheid van de argonaut: anders dan bij alle andere weekdieren zit de schelp van de argonauten niet vast aan hun lichaam. Het vrouwtje legt er haar eieren in, houdt de schelp drijvend met luchtbellen en bewaakt de drijvende kraamkamer tot haar kleintjes zijn opgegroeid.