In Waarom zijn er zoveel soorten? verbaast bioloog Menno Schilthuizen zich over de enorme soortenrijkdom van al wat leeft, te beginnen bij zijn eigen achtertuin. Als hij de biodiversiteit in zijn tuin precies zou kennen, hoeveel zou die dan verschillen van die in de tuin van de buurvrouw? En als hij alle soorten zou tellen, springend over het ene tuinhek na het andere, hoe snel zou de soortenlijst dan groeien? Waarom is die diversiteit zo groot? En waar houdt het op?

Schilthuizen neemt ons mee naar grotten, oerwouden en koraalriffen om die vragen te beantwoorden. Hij bezoekt laboratoria en proefvelden van bekende en minder bekende ecologen en laat de lezer kennismaken met klassieke en moderne theorieën.

Waarom zijn er zoveel soorten? duikt in complexe ecosystemen en laat op toegankelijke wijze zien hoe alles met elkaar verbonden is en hoe kwetsbaar die verbindingen zijn.

Menno Schilthuizen

Waarom zijn er zoveel soorten?

En andere ecologische raadsels

Met afbeeldingen van de hand van de auteur
Vertaald door Bart Voorzanger

==

Uitgeverij Atlas Contact

Amsterdam/Antwerpen

Verscheen in het Engels onder de titel The Loom of Life. Dit is een geactualiseerde bewerking van de uitgave die in 2009 bij de KNNV Uitgeverij verscheen.

==

© 2016 Menno Schilthuizen

© 2016 Nederlandse vertaling: Bart Voorzanger

(www.voorzanger.nl) 2009 en Menno Schilthuizen

Omslagontwerp Jan van Zomeren

Foto auteur Jan Schilthuizen

E-book Perfect Service

==

ISBN 978 90 450 3142 2

NUR 410

==

Dit e-book werd gemaakt op basis van de eerste druk, 2016, ISBN 978 90 450 3141 5

==

www.atlascontact.nl

‘Kijken we naar de kruiden en struiken op een dichtbegroeide helling, dan zijn we geneigd hun verscheidenheid aan soorten en aantallen toe te schrijven aan het toeval. Maar niets is minder waar!’

Charles Darwin, On the Origin of Species

==

‘De studie van biodiversiteit is nog niet veel verder dan de geneeskunde in de Middeleeuwen. We bevinden ons nog steeds in het stadium van het opensnijden van kadavers om te zien wat voor organen erin zitten.’

Stephen Hubbell, The Unified Theory of Biodiversity and Biogeography

Voorwoord

Het is een lichtbewolkte ochtend aan het einde van de regentijd in Kota Kinabalu, een stad aan de noordkust van Borneo. Ik zit te schrijven op mijn kleine veranda, met uitzicht op de tuin van het huis waar ik nu al zo’n vijf jaar woon. Laat me die tuin eens beschrijven. Het is een halvemaanvormige lap grond van zo’n duizend vierkante meter, aan het eind van een doodlopend straatje met de toepasselijke naam ‘Happy Garden’. Het stuk dat ik vanaf de veranda kan zien, is vlak, met een gazon en wat fruitbomen. Links van mij een vijver en een composthoop waar de overblijfselen van de gisteren gekapte bananenboom beginnen weg te rotten. Daarachter een hoog oprijzende afscheidingsmuur waaruit afwateringsbuizen steken. Achter het huis loopt het terrein steil omhoog in mijn eigen stukje secundair bos dat ik trots in stand houd, tot grote verbijstering van mijn huisbaas die steeds weer aanbiedt het door zijn werklieden te laten omkappen.

Op de deur van mijn koelkast hangt een groeiende lijst van alle vogels die ik in mijn tuin (en het luchtruim erboven) gezien heb. Inmiddels gaat het om wel 47 soorten, variërend van de lawaaiige zwermen wenkbrauwbuulbuuls die nestelen in de struiken op de helling, tot de eenzame coromandelkoekoek die elk jaar in oktober een paar dagen langskomt om zich tegoed te doen aan rupsen alvorens verder naar het zuiden te trekken. Andere grote dieren zijn de enorme varanen die soms onverwachts uit de goot klauteren en me een hartverzakking bezorgen, de zwarte cobra die in een van de drainagebuizen woont, en de zwartneusklappereekhoorns die elke ochtend vrolijk rondklauteren in de takken van de langsat-boom. Inclusief de kikkers en reptielen, ratten en vleermuizen, en exclusief de vis die in mijn vijver woonde maar vorige week is opgegeten door de hond, zijn er altijd wel enkele tientallen soorten gewervelde dieren in mijn tuin te vinden.

==

==

Aronskelkachtige taroplanten.

==

Niet slecht, maar nog altijd heel karig in vergelijking met de ongewervelden waarvan de diversiteit zo’n twee orden van grootte hoger ligt. Werp een blik in het water dat in de bladoksels van de taroplanten staat, en je ziet een wriemelende massa van muggenlarven, nematoden en tolslakjes. Kijk eens beter naar de troep van de composthoop en je wordt aangestaard door allerlei soorten fruitvliegjes, glanskevers, slankpootvliegen en mieren. Een minder fortuinlijke zwartneusklappereekhoorn heeft wellicht verschillende soorten teken en vlooien in haar pels en een hoop nematoden en platwormen in haar buik. Op de bladeren van de vijg zou je een hele entomologische collectie aan mieren, goudwespen, springspinnen en bladhaantjes kunnen verzamelen, en in de stoffige hoeken van het schuurtje huizen hongerwespen, mottenlarven in hun pompoenpitachtige hulsjes, en zilvervisjes. Het zou me niet verbazen als mijn tuin onderdak bood aan wel tweeduizend soorten insecten, wormen, slakken en andere ongewervelde dieren.

En daarmee zijn we er nog niet. Vanaf mijn zitplaats zie ik zo’n vijftien verschillende boomsoorten, variërend van de inheemse en overal voorkomende Dillenia tot de veelzijdige neem, afkomstig uit India maar als tuinboom overal in de tropen aangeplant. En ik weet dat er aan de andere kant nog eens zoveel staan, om maar te zwijgen van alle houtige klimplanten die voortdurend proberen de stammen van mijn bomen te omarmen. Voeg daarbij de bananen, de taro’s, de algen in de vijver, de grassen, varens, mossen en de vele kruiden, en we kunnen waarschijnlijk nog minstens honderdvijftig groene planten toevoegen aan die almaar groeiende lijst van Happy Gardens biodiversiteit.

Daarmee hebben we de meeste planten en dieren die je met het blote oog kunt zien wel gehad, maar ik durf niet eens te gokken hoeveel soorten micro-organismen er leven aan dit eind van de straat. In regenachtige weken duiken her en der bamboezwammen op, net fallussen met een manteltje om, en als ik een weekje ben weggeweest, moet ik constateren dat, zoals Tom Waits al zei, ‘everything in your refrigerator has turned into a science project’. Maar het af en toe opduiken van hun vruchtlichamen zegt weinig over de werkelijke diversiteit van de schimmels in mijn tuin. Een veel groter aantal soorten zoekt onzichtbaar zijn weg door het materiaal dat in de bovenste grondlaag ligt te vergaan, leeft als stille symbiont in een termietennest of groeit als wortelschimmels in en rond de wortels van mijn planten.

Ook eencellige organismen komen overvloedig voor. In de vijver leven diatomeeën, in de vochtige grond kruipen microscopische amoeben rond en bacteriën zijn letterlijk overal: niet alleen vrij levend in water en bodem, maar ook als parasieten of symbionten in en op elk van de duizenden soorten dieren, planten, schimmels en protozoa. En vele daarvan zijn gastheerspecifiek. De blauwfluwelen Hypolimnas bolina-vlinders bijvoorbeeld, die zitten te zonnen op de bladeren van de mangoboom, hebben in hun eierstokken een Wolbachia-bacterie die op sommige plekken in hun verspreidingsgebied mannelijke eitjes doodt, maar hier in Borneo goedaardig lijkt te zijn. En de bladluizen van de banaan hebben Buchnera-bacteriën in hun buikje die hen helpen bij het verteren van hun maaltijden.

Hoeveel soorten organismen dit stukje tropische buitenwijk nu precies herbergt, valt met geen mogelijkheid vast te stellen maar het gaat in elk geval om vele duizenden. Laten we zeggen tienduizend, een behoorlijk zuinige schatting. Stel nu dat ik over het hek wip naar de tuin van mijn opgewekte Indiase buurvrouw. Vind ik daar dan dezelfde tienduizend soorten? Waarschijnlijk niet. Zij drukt elke ontwikkeling richting jungle direct de kop in, en mist daarmee dus een flink stuk biodiversiteit. Drieduizend soorten op z’n hoogst, zou ik zeggen. Toch zijn daar soorten bij die in mijn tuin ontbreken. Zo huist er bijvoorbeeld een fraaie paradijsslang in haar achtertuin. Waarschijnlijk is dat toeval. Grote predators zijn zeldzaam, en dit eind van de straat biedt waarschijnlijk net genoeg ruimte voor één individu, dat toevallig bij de buren woont. Maar de buurtuin bevat ook habitats die in de mijne ontbreken, en dat voegt weer wat biodiversiteit toe. Zo staan daar een kokospalm met zijn eigen neushoornkevers, en verschillende orchideeën met hun eigen wortelschimmels. Samen herbergen onze tuinen dus een grotere biodiversiteit dan elk op zich. Maar als ik nu, springend over hek na hek, alle tuinen tussen de mijne en de weg af ga en mijn soortenlijst blijf aanvullen, hoe snel groeit die lijst dan? En blijft hij groeien, of houdt dat ergens op? Zomaar een vraag.

Als we nog eens kijken naar de lijst met vogels op mijn koelkast, zien we een aantal soorten die niet langer in mijn tuin voorkomen. Een jaar of wat geleden nestelden er prachtig blauwe witkraagijsvogels in de dode tak van de mangistanboom, die hun jongen voedden met huisgekko’s die ze van mijn muren plukten. Maar die ijsvogels zijn klaarblijkelijk verdwenen. De Indische nachtzwaluw met zijn metaalachtige stem daarentegen maakte pas vorig jaar zijn opwachting, en lijkt nu een blijvertje. Twee jaar geleden nog leefden er enorme, wit gevleugelde grafvleermuizen in mijn dak, die in de avondschemering met klikgeluiden en woest geklapwiek uitvlogen. Om de een of andere reden zijn ze vertrokken, maar hun plek is ingenomen door een vooralsnog ongedetermineerde rattensoort.

Met kleinere dieren is het niet anders. De mierenfauna van mijn huis verandert voortdurend. Op een bepaald moment kwam je overal de piepkleine faraomier tegen. Ze trokken zes rijen dik langs de muren en bouwden op de meest onwaarschijnlijke plekken hun meerkoninginnige nesten: van stapels wasgoed tot cd-doosjes. Maar toen werden ze gedecimeerd door een leger van roofwantsen en parasitaire wespen. Uiteindelijk verdwenen ze volledig, om kort daarna vervangen te worden door de gele gekke mier, die een snelle hausse doormaakte, vervolgens instortte, even door zijn al even nerveuze neefje, de zwarte gekke mier, vervangen werd, om zich ten slotte weer meester te maken van het huis. Dus al lijkt het aantal soorten in Happy Garden constant te blijven, er sterven steeds soorten uit die dan weer door andere vervangen worden. Zeldzame soorten worden algemeen en omgekeerd. En waarom? Treden er onmerkbare veranderingen op in de microhabitats van de tuin? Of gaat het om willekeurige veranderingen, het gevolg van toevallig uitsterven en toevallige immigratie? Alweer een vraag.

En laten we nog eens opnieuw kijken naar het enorme aantal van tienduizend soorten op een stukje land dat nauwelijks groter is dan een tennisbaan. Betekent dit ook echt dat mijn tuin een enorm ingewikkeld ecosysteem is waar tienduizend verschillende ecologische rollen in vervuld kunnen worden? Of toch niet? Neem die honderdvijftig soorten groene planten. De hele dag door sproeit er een douche van fotonen over mijn tuin waarvan de energie wordt afgetapt door de bomen, varens, kruiden en mossen die er de koolstoffixatie-machinerie mee gaande houden waarmee ze voortdurend koolzuur uit de lucht halen en dat omzetten in wortels, stengels, bladeren, bloemen en vruchten. Al die planten doen dit; ze ‘eten’ allemaal koolzuur en nemen zonne-energie op. Maar ze verschillen soms in andere opzichten. De taro’s bijvoorbeeld groeien in de doorweekte modder onder de afscheidingsmuur, terwijl de Melastoma-kruiden de voorkeur geven aan droge plekjes boven op de muur. De Macaranga-bomen gedijen uitstekend in de brandende middagzon, terwijl de gemberplanten in de schaduw daaronder groeien en genoegen nemen met het beetje zonlicht dat tussen de Macaranga-bladeren door komt. Mossen groeien op de stenen, maar grassen hebben een voorkeur voor vlakke stukken lemige grond. Misschien zijn er nog een of twee andere manieren waarop planten hun ecologische rol afgrenzen, maar het is de vraag of er echt genoeg verschillende rollen voor honderdvijftig soorten zijn. Als het er minder zijn, moet er heel wat concurrentie tussen soorten optreden – en toch leven ze in mijn tuin heel vredig samen, zonder elkaar weg te concurreren. Je vraagt je af hoe ze dat doen.

De oplettende lezer zal al begrepen hebben waar al dit achtertuin-exhibitionisme toe leidt. Het diende om het onderwerp van dit boek te presenteren, dat zich ruwweg laat omschrijven als ‘de ecologie van de biodiversiteit’, maar officieel onder wetenschapsgebieden als gemeenschapsecologie, systeemecologie en macro-ecologie valt. We laten Happy Garden nu achter ons en begeven ons naar grotten, oerwouden en koraalriffen, en nog heel wat andere natuurlijke milieus. We gaan de wetenschappelijke literatuur uitspitten, laboratoria en proefvelden bezoeken en kennismaken met de briljantste ecologen van vroeger en nu, om antwoorden te zoeken op de vragen die Happy Garden ons stelde, maar die evenzeer van toepassing zijn op de wereld als geheel. Hoeveel soorten zijn er en waar leven die allemaal? Waarom zijn het er zoveel? Hoe zitten ecosystemen in elkaar? Heeft elke soort zijn unieke niche of zijn soorten onderling uitwisselbaar? Waarom zijn sommige soorten zeldzaam en andere algemeen? En we zullen ons ook bezighouden met een aantal brandende kwesties: hoeveel soorten sterven er uit en hoeveel worden er door mensen ingevoerd? En hoeveel geknoei verdragen onze ecosystemen voordat ze onomkeerbaar afstevenen op hun ondergang?

1 Leven in miniatuur

Ecosystemen achter glas

Ik heb mezelf zojuist een ecosysteem cadeau gedaan. Al zegt het verkooppraatje op de website dat het eigenlijk gaat om ‘een kunstwerk’ dat ‘met zorg vervaardigd [is] om een esthetische, meditatieve schoonheid te bewerkstelligen die in elke omgeving, thuis, op school, op het werk, voor rust en troost kan zorgen’, voor mij is het toch in de eerste plaats een ecosysteem. Ecosphere Associates in Tucson, Arizona, is gespecialiseerd in kleine werelden verpakt in glas. Ze leveren hun Original EcoSphere® in verschillende vormen en formaten. Ik kocht het ISS-model: een bol van helder glas ter grootte van een grapefruit, voor twee derde gevuld met zeewater. Op de bodem ligt wat fijn grind, en een takje dood koraal vormt een ankerpunt voor groenwier. Maar de grote attractie van de kristallen bol wordt gevormd door een stuk of tien rode pekelkreeftjes, die nerveus aan het wier knabbelen.

Zo’n kleine bol met zijn weinig spectaculaire bewoners klinkt wellicht als een wat povere vissenkom gezien het forse bedrag dat ik ervoor moest neerleggen. Maar de EcoSphere is dan ook geen gewoon aquarium. De glazen bol, afgeleid van door NASA ontwikkelde technologie, is namelijk volledig van de buitenwereld afgesloten. Je kunt de kreeftjes niet voeren, het wier niet bijknippen, het water niet verversen. Het gaat om een gesloten ecosysteem, dat uitsluitend gaande gehouden wordt door het zonlicht dat door de glazen wand valt en energie levert aan de fotosynthetiserende chloroplasten in de wiercellen. Die chloroplasten splitsen water in zuurstof en waterstof, plakken het waterstof aan koolzuurmoleculen om nieuw wierweefsel te maken, en dumpen de zuurstof in het water. De kreeftjes ademen de zuurstof in, eten de koolwaterstoffen die door de wieren worden gemaakt, en scheiden al doende water en nieuw koolzuur uit dat het wier vervolgens weer opneemt. De afvalproducten van deze cyclus, kreeftenpoep en dode wiercellen, worden afgebroken door bacteriën in het water, die daarmee stikstof, fosfor en andere voedingsstoffen voor de algen vrijmaken. En zo worden zuurstof, koolstof, waterstof en een hele reeks andere elementen voortdurend rondgepompt in de voedselcycli in de bol, en dat alles dankzij de energie van de zon. Het proces stopt pas als alle kreeftjes (die zich niet vermenigvuldigen) dood zijn – en volgens Ecosphere Associates kan dat meer dan acht jaar duren.

Hoewel de website van Ecosphere Associates waarschuwt voor ‘slechte namaak’ is het internet bezaaid met enthousiaste verslagen van mensen die hun eigen imitaties in elkaar knutselen. Zelf een ecobol ontwikkelen blijkt heel leuk en leerzaam, geschikt voor zowel het biologieonderwijs als amateur-ecosfeermakers. Vul een glazen fles voor drie kwart met slootwater, doe er wat planten, kreeftjes en slakken in, sluit hem hermetisch af en kijk wat er gebeurt. Met een beetje geluk bereikt het systeem op eigen kracht een evenwichtstoestand waarin het vele jaren blijft leven, zoals dat van een zekere Robin Ohm. Op zijn website meldt hij vol trots dat zijn systeem in een fles van zeven liter zeker twee jaar bleef functioneren.

Zo’n zestig kilometer ten noorden van het hoofdkantoor van Ecosphere Associates waren de scheppers van een wat ambitieuzere ecobol minder fortuinlijk. Biosphere 2, de futuristische miniwereld van 200 000 kubieke meter in de woestijn van Arizona (Biosphere 1 is de aarde zelf), werd in september 1991 van de buitenwereld afgesloten. Hij omvatte 12 700 vierkante meter kunstmatige woestijn, struikgewas, moeras, tropisch regenwoud, savanne, koraalrif en landbouwgebied, en acht mensen. Het regenwoudecosysteem van veertig bij veertig meter bijvoorbeeld, telde 282 soorten tropische bomen, struiken, klimplanten en kruiden op een bodem die bestond uit met compost en mest verrijkte woestijngrond. Maar zodra de zaak op slot ging, liep de toestand binnen de kortste keren uit de hand. De bacteriën die leefden in de zeer rijke bosgrond vermeerderden zich razendsnel en verbruikten algauw meer zuurstof dan de planten konden produceren. Het koolzuur dat de bacteriën produceerden en dat ter compensatie had kunnen dienen door de plantengroei te stimuleren, werd geabsorbeerd door het cement van de behuizing van Biosphere 2. Het gevolg was dat de zuurstofconcentratie bleef dalen van de gangbare 21 procent naar minder dan 14 procent, en zestien maanden na de verzegeling moest er zuurstof naar binnen worden gepompt om de ademnood van de menselijke bewoners te verlichten.

Hoewel het leven in gesloten kunstmatige ecosystemen uiteindelijk ten dode lijkt opgeschreven, vormen Biosphere 2, de Original EcoSphere®, en alle andere door mensen gemaakte varianten daarop prachtig speelgoed waar ruimtevaarttechnologen en middelbare scholieren nog heel wat van kunnen opsteken. Maar realistische ecosystemen zijn het niet, want in de werkelijke wereld zijn ecosystemen juist open en onderling met elkaar verbonden. Door de bewegingen van wind en water, en organismen die zich actief verplaatsen, wisselen ze voortdurend voedingsstoffen uit. En toch lijkt het erop dat een klein aantal ecosystemen zich daadwerkelijk met succes van het wereldwijde levensweb hebben weten af te zonderen. Zulke op zichzelf staande miniwereldjes kunnen hun soevereiniteit alleen handhaven dankzij hun grondige isolement. Wie ze vinden wil, moet van goeden huize komen.

Het grote onbekende

In 1986 kreeg de Roemeense geoloog Cristian Lascu een telefoontje van een van de top-ingenieurs van Nicolae Ceauçescu. De dictator had besloten een nieuwe elektriciteitscentrale te bouwen waar kwalitatief matige, Oekraïense steenkool moest worden verstookt. De centrale zou verrijzen in de golvende kalksteenheuvels bij het stadje Mangalia, op drie kilometer afstand van de Zwarte Zee, en de technici waren bezorgd: het grottenrijke karstgebergte zou wel eens weinig stabiel kunnen zijn. Dus vroeg men Lascu, een deskundige op dit terrein, om advies. ‘Mij leek het inderdaad geen geschikte locatie omdat er een aantal natuurlijke dolines zit. Enorm grote dolines, soms wel 200 meter lang en 50 meter diep. Daar zouden best eens holten, forse holten, onder kunnen zitten,’ zo reageerde Lascu. En aangezien het om een vlak gebied ging en er op de kalksteen een aantal meters klei lag, viel het niet mee om vast te stellen of bepaalde stukken niet toch bruikbaar waren.

Lascu en de ingenieur besloten daarom zes testschachten in de grond te boren. Toen ze in de vijfde daarvan afdaalden, op een vuilstortplaats bij het plaatsje Movile, zag Lascu op een diepte van achttien meter een nauwe spleet in de wand. ‘Ik moest wat kalksteen en klei weggraven en toen kon ik me door de spleet wringen. Daarachter vond ik een grot.’ Op dat moment besefte Lascu nog niet dat hij als een soort Alice in Wonderland een compleet andere wereld in was gekropen. Met een lampje verkende hij een aantal gangen totdat hij, op het diepste punt, bij een onwelriekend zwavelmeertje kwam waarop wat slijk dreef. Geïntrigeerd door de merkwaardige grot kwam hij in de weken daarna nog twee keer terug, met beter klim- en duikmateriaal en een aantal collega’s, onder wie ook microbioloog Serban Sarbu. ‘En het was toen dat we al die dieren op de grond ontdekten,’ vertelt Lascu. De bodem van de grot bleek bewoond door een hele dierentuin aan ‘obligaat troglofiele’ organismen: bleke, blinde dieren die zijn aangepast aan het leven in grotten en die nergens anders kunnen leven. Er zaten troglofiele regenwormen, miljoenpoten, oprolpissebedden, bastaardschorpioenen, spinnen, kevers en allerlei andere ongewervelden. In het zwavelige water verschuilden zich troglofiele waterschorpioenen, nematoden en vlokreeftjes, om er maar wat te noemen. En dan niet zomaar hier en daar een paar – nee, het wemelde ervan. ‘Zoveel dieren, en héél actief ook,’ vertelt Lascu. In de meeste grotten scharrelen dit soort grotbewoners met veel moeite hun kostje bij elkaar, afhankelijk als ze zijn van het beetje voedsel dat van buitenaf in de grot terechtkomt. Ze zijn meestal zeldzaam en hun stofwisseling is traag. Maar de grotbewoners van Movile waren zeldzaam noch traag: hun grote aantallen en hun actieve bestaan wezen op een snelle stofwisseling en een rijk voedselaanbod.

Hoe verder Lascu de grot verkende, hoe opmerkelijker de toestand leek. Overal kropen grote aantallen dieren rond, vooral bij het meertje en in een aantal luchtbellen in het ondergelopen deel van de grot. Maar een voedselbron vonden ze niet. Organische resten als vleermuizenmest, dode bladeren en rottend hout, die doorgaans naar de diepste uithoeken van een grot doorsijpelen en de dieren daar van een karig maal voorzien, konden hier de grot niet in. Het grottencomplex van Movile bestond uit niet meer dan 200 meter nauwe, droge gangen zonder ook maar één natuurlijke ingang. De dikke lagen klei aan het oppervlak voorkwamen dat ook maar het kleinste beetje voedselrijk water via scheuren omlaag kon sijpelen, en de laagste gangen stonden onder water. ‘We ontdekten dat de grot volledig afgesloten was, dus waar kwam het voedsel voor al deze dieren vandaan?’ aldus Lascu. Tijdens een symposium in Boekarest later dat jaar presenteerden Lascu en Sarbu de onontkoombare conclusie dat het ecosysteem van Movile een unieke, volledig zelfvoorzienende biosfeer vormde, die alle energie en al het voedsel zelf produceerde volgens een vooralsnog onbekend proces. ‘Maar onze Roemeense collega’s wezen dat idee af,’ vertelt Lascu.

Het duurde nog tot de vroege jaren negentig, na de val van Ceauçescu, voor het mysterie werd opgelost. Sarbu, die in 1987 naar Amerika vluchtte en daar een baan kreeg aan de Universiteit van Cincinnati in Ohio, wist subsidie te krijgen van de National Geographic Society en keerde in 1990 terug naar Movile voor nader onderzoek. Hij ontdekte dat het slijk op de zwavelige meertjes uit ‘microbiële matten’ bestond, microscopische oerwouden van schimmeldraden en bacteriën. Sarbu vermoedde dat een deel van de micro-organismen geen voedsel verteerde, maar juist zelf als producent optrad. Kalksteen bestaat uit calciumcarbonaat, de versteende resten van koralen, foraminiferen, weekdieren en andere organismen met een schelp, in oeroude zeeën gestorven, naar de bodem gezonken en onder de druk van opeenstapelende lagen omgevormd tot compact kalksteen. Het water in kalkgrotten bevat dus meestal hoge concentraties van bicarbonaat-ionen, die ontstaan bij het oplossen van kalksteen. Maakten deze microbiële matten wellicht organische moleculen van het koolstof in het bicarbonaat? Om dat na te gaan, zette Sarbu monsters van de micro-organismen in water met radioactief gemerkt bicarbonaat. En waarachtig, het radioactieve koolstof was na verloop van tijd terug te vinden in de lipiden, vetachtige moleculen waarvan deze organismen hun celmembranen maken. Dat betekent dus dat de bacteriën de rol overgenomen hadden die planten in de meeste bovengrondse ecosystemen hebben: die van primaire producenten, die koolstof uit de niet-levende omgeving kunnen opnemen en dat voedsel vervolgens het voedselweb in pompen.

De microbiële matten, die het wateroppervlak en de natte grotwanden bedekken, blijken dus het basisvoedsel voor een hele gemeenschap van grotbewoners. Net als planten zetten ze eenvoudige koolstofverbindingen (koolzuur in het geval van planten, bicarbonaat in het geval van de micro-organismen van Movile) om in ingewikkelde organische moleculen die vervolgens door de dieren in de grot als voedsel kunnen worden gebruikt. Maar waar halen die micro-organismen de energie vandaan om dit voedsel te synthetiseren? Planten gebruiken daar zonlicht voor, maar wat voor energiebronnen vind je in het eeuwige duister vijfentwintig meter onder het aardoppervlak? De akelige stank van het water verraadt het antwoord op die vraag. Naast bicarbonaat bevat het water ook veel van de naar rotte eieren ruikende stof waterstofsulfide, die ontstaat uit de afbraak van zwavelhoudende mineralen in het gesteente. En sommige bacteriën, met de nauwelijks uit te spreken naam ‘chemolithoautotrofen’, kunnen waterstofsulfide afbreken en de energie vrijmaken die in de atoombindingen ligt opgeslagen.

Uitgebreid microbiologisch onderzoek van Sarbu, Lascu en hun medewerkers wees uit dat de microbiële matten inderdaad uit zulke chemolithoautotrofe bacteriën bestaat, waaronder vooral veel Thiobacillus (theion is het Griekse woord voor zwavel). Het voedsel dat deze bacteriën produceren wordt langs de voedselketen doorgegeven, niet alleen naar de bacteriën en schimmels die in de matten leven en hun chemolithoautotrofe medemicro-organismen opeten, maar ook naar de dieren die de matten afgrazen, en de predators die de grazers weer bejagen. (Het hele voedselweb bestaat naar schatting uit zo’n honderd soorten, waarvan er minstens vijfendertig onbekend waren, vertelt Lascu.)

Het definitieve bewijs dat het hele grottenecosysteem inderdaad draait op de chemische energie die uit het waterstofsulfide wordt vrijgemaakt, werd in 1996 (‘na jaren hard werk’, aldus Lascu) gepubliceerd in Science. Sarbu en zijn collega’s Thomas Kane en Brian Kinkle van de Universiteit van Cincinatti onderwierpen het voedselweb van de grot aan een zogenoemde stabiele-isotopenverhoudingsanalyse. Die techniek maakt gebruik van het feit dat veel biologisch belangrijke elementen, zoals koolstof en stikstof, in de natuur in twee of meer stabiele vormen voorkomen. Stikstof, bijvoorbeeld, heeft een lichte vorm met zeven protonen en zeven neutronen in de atoomkern – 14N, in chemisch steno – en een zeldzamere, zware vorm met zeven protonen en acht neutronen, die bekendstaat als – u raadt het al – 15N. De snelheid waarmee deze twee isotopen door levende organismen worden opgenomen hangt af van veel factoren, waaronder de temperatuur en vochtigheid van het milieu, en het soort organisme dat de synthese uitvoert. De verhouding tussen 14N en 15N in planten aan het oppervlak (die hun stikstof in de vorm van nitraat krijgen aangeleverd door bodembacteriën) zal dan ook flink verschillen van die in de chemolithoautotrofe grotbacteriën (die de ammoniumionen in het grotwater gebruiken). Bovendien stopt de biochemische machinerie van dieren in afvalproducten de lichte isotoop net iets gretiger dan de zware, dus is het percentage 15N in het lijf van de consumenten net iets hoger dan dat in hun voedsel, en bij hun predators is dat percentage nog iets hoger. Ongeveer dezelfde principes gelden voor koolstof, zwavel en andere belangrijke elementen. Aan de hand van de verhoudingen van stabiele isotopen in de verschillende organismen in een voedselweb kun je dus iets te weten komen over wie wie eet.

De onderzoekers namen daarom monsters van cruciale knooppunten in het voedselweb van de grot: de microbiële matten zelf, vijf diersoorten die de matten begrazen (namelijk een regenworm, een miljoenpoot, een garnaal en twee pissebedden) en vijf roofdieren (een waterschorpioen, een bloedzuiger die van wormen leeft, een kortschildkever, een spin en een duizendpoot). Ze bemonsterden ook een aantal milieus in de omgeving van de grot van Movile: kevers en spinnen uit een ‘gewone’ grot vijf kilometer verderop; wormen, geleedpotigen en wieren uit een naburig meertje; verschillende geleedpotigen uit een bos; en mossels en garnalen uit de Zwarte Zee. Op alle monsters lieten ze een stabiele-isotopenverhoudingsanalyse voor koolstof en stikstof los.

Spil van de publicatie was een simpel stippendiagram met twee assen: verticaal het percentage zware stikstof, horizontaal het percentage zware koolstof. De resultaten waren duidelijk: de monsters van de microbiële mat van Movile linksonder in de grafiek bevatten heel weinig van beide zware isotopen. De planteneters uit de grot, iets meer naar rechts en naar boven, hadden van beide iets meer, en de punten voor de predators van Movile zaten weer wat verder naar rechts en naar boven. Drie onderling verbonden ovalen – met daarin de producenten, herbivoren en carnivoren van Movile – gaven keurig de voedselketen van de grot weer: de predators leefden van de herbivoren die op hun beurt afhankelijk waren van de microbiële matten die de hele keten in leven hielden. Alle monsters uit bovengrondse milieus, en die uit de andere grot, lagen in de uiterste rechterbovenhoek van de grafiek. Hun isotopensamenstelling verschilde sterk van die van Movile. Zoals de onderzoekers al vermoedden, waren de kringlopen in de grot geheel losgekoppeld van die van andere ecosystemen in de buurt. ‘Science was maar wat blij met onze publicatie,’ vertelt Lascu.

Intussen is de wondergrot van Movile een soort speleologisch pelgrimsoord geworden. Twee kilometer van de grot verrees een onderzoeksinstituut waar wetenschappers uit binnen- en buitenland aan de slag konden. Een van hen was de geomicrobioloog Annette Engel van de Universiteit van Louisiana, die er in de tweede helft van de jaren negentig haar promotieonderzoek verrichtte. ‘Er is een zwavelbron waarmee aquaria in de kelder van het lab worden gevuld, zodat je experimenten met de grottendieren en microbiële matten kunt doen,’ vertelt ze.

De grot zelf heeft nu de status van gemeentelijk natuurreservaat en wordt ook beschermd door de landelijke overheid. Onderzoekers worden toegelaten, maar slechts twee keer per maand voor niet langer dan twee uur, en ze moeten steriele kleding en schoenen aan. De grot wordt verder beschermd door een dubbele luchtsluis in de betonnen schacht die nu het door Lascu en zijn ingenieur gemaakte boorgat vervangt. (En dat de sleutels van die schacht telkens weer zoekraken is nog een extra, zij het onbedoelde, beschermende factor.) Engel vertelt: ‘Eerst is er een betonnen platform met een stalen deur. Als je die opent, kun je een meter of drie, vier, naar beneden, naar een volgend platform. Daar begint de schacht met zijn kalkstenen wanden. Onder in de schacht bevindt zich een luchtsluis. Als iedereen binnen is, sluit je de ingang af en dan zit je met z’n allen min of meer in het duister. Dan pas kun je de tweede luchtsluis openen. In feite is dat gewoon een dik plastic deksel met daarachter een klein gat. Vanaf dat moment wordt het persen. Je moet op je buik erdoorheen, en na een meter of twintig kun je eerst op de knieën en vervolgens rechtop verder. ’t Is behoorlijk krap.’

Toch, zo geeft Engel toe, blijft de grot van Movile ondanks meer dan twintig jaar onderzoek in veel opzichten nog een mysterie. Veel van de bacteriën, schimmels en dieren in de grot zijn inmiddels bekend, en we weten hoe de voedingsstoffen uit de microbiële matten hun weg vinden via de twee lagen van consumenten en predators daarboven. Maar hoe ingewikkeld het voedselweb echt is, weten we nog altijd niet. Wat vooral onduidelijk is, is hoe zulke dunne matjes zo’n grote diversiteit aan dieren in stand kunnen houden. ‘Dat is echt een probleem,’ zegt Engel. ‘Misschien snappen we niet goed hoe de hogere niveaus van het voedselweb in elkaar steken óf we vergissen ons in de biomassa van de microbiële matten.’

Ecologie in-a-cup

Volledig afgesloten ecologische gemeenschappen zoals die van Movile zijn heel bijzonder, maar wat je vaker tegenkomt zijn ecosystemen die een zekere mate van isolatie van hun omgeving vertonen. Eén categorie binnen die groep wordt gevormd door de zogenoemde fytotelmata (van het Griekse fyton=plant en telma=stilstaand water), en ik kan met gepaste trots melden ooit zo’n ecosysteempje te hebben leeggedronken.

In maart 2004 beklom ik met vier vrienden de Gunung Trus Madi, de op een na hoogste berg van Borneo, gelegen in de schaduw van zijn nog grotere broer, de Gunung Kinabalu. Met moeite baanden we ons door mossig bergbos een weg langs de weinig begane route. Op dag twee maakte het bergbos geleidelijk plaats voor de knoestige dwergboompjes van het mistbos en ten slotte bereikten we een rotsvlakte op 2300 meter hoogte. Daarvandaan zouden we de eigenlijke top gaan beklimmen. Veel informatie over de route hadden we niet, maar wel hadden we uit betrouwbare bron vernomen dat er rond dit plateau beekjes zouden zijn. Vanwege dat misplaatste vertrouwen hadden we maar een beperkte watervoorraad meegenomen en die was nu zo goed als op. En hoe goed we ook zochten, water vonden we nergens – totdat onze dorstige ogen op de vegetatie vielen.

De gedrongen boompjes die zich stevig vastklemden aan de steile wanden rond het plateau waren overdadig begroeid met bekerplanten. Deze klimplanten van het geslacht Nepenthes vormen een van de raarste onderdelen van de flora in Zuidoost-Azië. Kijk eens goed naar het leerachtige blad van zo’n Nepenthes, laat je blik dan naar het uiteinde van het blad glijden en zie hoe daar een krullige rank begint die zich omlaag slingert en, als een plantaardige illusionist, zich ineens omtovert tot een grote, kunstzinnig vormgegeven beker. De exemplaren die bij ons basiskamp groeiden, behoorden tot de soort Nepenthes lowii. Deze wordt beschouwd als een van de meest bizarre soorten, met halveliterbekers, in de vorm van een licht verwrongen schenkkan met een smalle hals en een harig, omhoog geklapt deksel. En schenken deden we, want ze waren tot de rand toe gevuld met felbegeerd water. We haalden de grotere beestjes eruit, kookten liters van het roodbruine, zurige en weeïg zoete vocht en gebruikten het voor Nepenthes-thee, Nepenthes-chocolademelk en Nepenthes-instantnoedels.

==

==

Vleesetende bekerplanten zoals deze Nepenthes veitchii zijn voorbeelden van fytotelmata, met water gevulde holten in planten die een miniatuur-ecosysteempje bevatten.

==

Pas later kwamen we erachter dat wij in onze bekerplantkeuken precies honderdvijftig jaar eerder waren voorgegaan door niemand minder dan natuurvorser en avonturier Alfred Russel Wallace. Een van de eerste dingen die Wallace ondernam toen hij in Zuidoost-Azië aankwam was het beklimmen van de Gunung Ledang in het westen van het huidige Maleisië. In zijn reisdagboek The Malay Archipelago beschrijft hij hoe hij een voormalige aardverschuiving, een padang batu (rotsveld), bereikte.

==

[W]aar zich breuken en spleten voordeden, groeide een overvloedige vegetatie, waarin de bekerplanten het meest opvielen, de merkwaardige bekers van verschillende vormen en formaten hangend aan de uiteinden van hun bladeren, die door hun grootte en schoonheid steeds weer onze bewondering opwekten. We hadden gehoord dat we op padang batu water zouden vinden, maar dorstig als we waren, zochten we vergeefs. Uiteindelijk vonden we ons heil bij de bekerplanten, hoewel het water in de bekers (ongeveer een kwart liter per exemplaar) vol insecten zat en er overigens ook niet erg aantrekkelijk uitzag. Maar toen we het proefden bleek het heel smakelijk, en we lesten allemaal onze dorst uit deze natuurlijke kruiken.

==

Wat Wallace niet wist, en wat ons klimclubje had kunnen weten als we ons huiswerk hadden gedaan, was dat het water in een bekerplant geen regenwater is. Het wordt door de plant zelf afgescheiden terwijl de beker zich ontwikkelt en zit daar al in voordat de beker zich opent. Het heeft soms een pH van slechts 1,5 – zo zuur als azijn. En het bevat een uniek enzym, nepenthesine, dat onder allerlei temperaturen en zuurgraden eiwitten kan afbreken. En alsof dat nog niet genoeg is, bevat de vloeistof ook nog eens hoge concentraties vrije zuurstofradicalen die eveneens bijdragen aan de afbraak van eiwitten. De kwalijke bouillon die we zo gretig hadden weggedronken is dus in feite het maagsap waarin de bekerplant dode insecten en ander klein gedierte verteert – want Nepenthes is namelijk een vleesetende plant.

Er zijn zo’n zeventig Nepenthes-soorten bekend waarvan zowat de helft op Borneo voorkomt en de rest over Zuid- en Oost-Azië, Noord-Australië en Madagaskar verspreid is. Net als de meeste vleesetende planten groeien ze op arme grond, waar ze het winnen van hun concurrenten door extra voedingsstoffen (met name stikstof en fosfor) te onttrekken aan hun prooien. Kleine dieren (hoofdzakelijk mieren) worden aangetrokken door nectar of andere verleidelijke uitscheidingsproducten langs de rand van de beker. Terwijl ze daarvan eten, verliezen sommige mieren hun grip op de gladde rand en vallen in de beker, waar de vloeistof, die de consistentie heeft van dunne, glibberige lijm, ze snel omhult. Ook kleine kikkers en hagedissen behoren soms tot de slachtoffers, en in een tweeliterbeker van N. rajah is zelfs ooit een dode rat gevonden. Uit onderzoek van Holger Bohn en Walter Federle van de Universiteit van Würzburg in Duitsland is gebleken dat de plant gebruikmaakt van een systeem van minuscule richels langs de rand van de beker die, als ze nat zijn, op insecten hetzelfde effect hebben als een bananenschil op ons. Bohn en Federle zetten mieren op de rand van N. bicalcarata en filmden hoe de dieren hulpeloos over de rand glibberden, in de beker vielen en alle pogingen weer terug te klauteren ten spijt, uiteindelijk verdronken. ‘In een bijzonder dramatisch geval,’ schrijven ze in hun artikel in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (pnas) uit 2004, ‘viel een mierenwerkster achtenveertig keer in de vloeistof terug.’

Het water onder in de beker van een bekerplant bevat dan ook meestal een hoop dode en stervende insecten uit allerlei taxonomische groepen. Maar behalve deze dode prooien bestaan er ook verschillende soorten diertjes die in staat zijn in Nepenthes-bekers af te dalen en daar een deel van hun leven door te brengen zonder te verdrinken en verteerd te worden. Samen vormen ze een uniek ecosysteempje dat ‘binnenfauna’ wordt genoemd en dat de plant waarvan ze de beker bewonen ten goede komt. En om die reden horen bekerplanten bij dat beroemde clubje fytotelmata-ecosystemen.

De definitie van een fytotelma luidt: een hoeveelheid zoet water omhuld door plantaardig weefsel, waarin waterorganismen leven. De met regenwater gevulde bladscheden van de aronskelken in mijn tuin, bijvoorbeeld, zijn fytotelmata, en ook de trechtervormige bromelia’s die in Zuid-Amerika als epifyten in bomen groeien. Met water gevulde delen van een bamboestengel zijn eveneens een goed voorbeeld, net als het gat in een boomstam waar een tak van afgebroken is. Een van de eersten die beseften dat fytotelmata mooie miniatuur-ecosysteempjes zijn, was de grote Engelse ecoloog Charles Elton. Elton was de oprichter van het Bureau of Animal Population (ook wel ‘The Bureau’ genoemd) van de Universiteit van Oxford en leidde het van 1932 tot 1967. Al sinds de jaren veertig beoefende hij de verder weinig voorkomende hobby van waterinsecten zoeken in de in holle bomen aanwezige poeltjes, maar pas in het allerlaatste jaar voor zijn pensioen vond hij een promovendus met wie hij deze voorliefde kon delen.

Op een ochtend in 1966, tijdens de ochtendkoffie op The Bureau, meldde Elton dat hij een brief had gekregen van een student van Imperial College in Londen, die graag wilde promoveren op de waterfauna van holle bomen in Eltons favoriete wandelgebied, Wytham Estate bij Oxford. Die student was Roger Kitching. Kitching is inmiddels zelf bijna met pensioen, maar de glinstering in zijn ogen tijdens ons ontbijt op de campus van de Nanyang Technische Universiteit in Singapore, waar we beiden deelnemen aan een congres, verraadt zijn niet-aflatende hartstocht voor fytotelmata. ‘Het zijn fantastische ecosysteempjes,’ zegt hij, ‘aquatische minihabitats midden in een terrestrisch milieu.’

Kitching is hoogleraar ecologie aan de Griffith-universiteit in het Australische Brisbane, en hij is altijd onderzoek blijven verrichten naar zijn fytotelmata, al kwamen daar na zijn promotie exotischer varianten bij, met Borneo’s bekerplanten als hoogtepunt. In 2000 legde hij zijn enorme kennis vast in een 444 bladzijden tellend boek, getiteld Food Webs and Container Habitats: The Natural History and Ecology of Phytotelmata. Uiteraard wordt de omslag daarvan gesierd door een indrukwekkende Nepenthes-beker die, gezien de twee giftandachtige stekels onder aan het deksel, herkenbaar is als de soort N. bicalcarata.

N. bicalcarata is naar alle waarschijnlijkheid de best onderzochte bekerplantensoort. Hij groeit op arme grond in het laagland van Borneo’s noordwestkust. Twee jaar lang bestudeerde Kitchings promovendus Charles Clarke deze plantensoort (en de beestenboel die in zijn bekers leeft) in het sultanaat Brunei. Het zijn enorme planten, die zich met wel drie centimeter dikke en twintig meter lange stengels door het gebladerte slingeren, her en der bij boomstammen steun zoeken en onderweg vaasvormige bekers laten zakken waarin soms wel een liter water zit. Sommige van die bekers houden het lang vol. Ze blijven soms wel een jaar lang prooidieren vangen en verteren, alvorens uiteindelijk te verwelken. En intussen vestigen zich er hele gemeenschappen van gespecialiseerde bekerbewoners – ‘nepenthebionten’ – om te profiteren van de massa insecten in ontbinding onderin.

Van de rijke dis in de beker leven verschillende groepen dieren. Pas verdronken insecten worden opgegeten door de larven van Megaselia campylonympha, een bochelvlieg, en door de larven van de muggen Polypedilum convexum en een Dasyhelea-soort. De muggenlarven eten daarnaast ook uit elkaar gevallen en gedeeltelijk verteerde insectenresten, net als zes verschillende soorten muskietenlarven en een watermijt uit het geslacht Zwickia. Maar daarmee hebben we de binnenfauna nog niet gehad. Er zijn op z’n minst twee lagen predators. Muggenlarven van het geslacht Corethrella eten de kleinere muggen- en muskietenlarven, en zij worden op hun beurt weer bejaagd door de toppredator van de bekergemeenschap: larven van drie reusachtige muskietensoorten uit het geslacht Toxorhynchites. ‘Angstaanjagende beesten,’ zegt Kitching vol respect, ‘groot en zwaarlijvig.’

De binnenfauna bestaat grotendeels uit soorten die aan het milieu in de beker zijn aangepast. Het zijn waterdieren, dus verdrinken doen ze niet, en ze zijn kennelijk op de een of andere manier bestand tegen de zuurgraad en de verterende enzymen. De meeste van de circa vijftien diersoorten van N. calcarata’s binnenfauna komen nergens anders voor. Dat wil overigens niet zeggen dat elke beker het volledige assortiment bevat. Gemiddeld bevat een beker ongeveer zes soorten.

Hoewel de binnenfauna van een fytotelma meestal uit waterdieren bestaat, bevat die van N. calcarata ook soorten die boven het wateroppervlak leven. Het is de enige Nepenthes-soort waarvan het stengelgedeelte dat aan de beker grenst van nature hol is. Kort na de vorming van de beker knagen mieren van de soort Camponotus schmitzi een gat in de stengelwand, waarna ze in de holte daarachter een nest bouwen. Van daaruit gaan de mieren op voedseljacht, waarbij ze zich concentreren op de beker waarop ze leven. Vanaf een uitkijkpunt onder de rand van de beker houden ze het reilen en zeilen daarin in de gaten. Zodra een wat groter insect (een kakkerlak bijvoorbeeld) naar beneden glijdt, klimmen twee mierenwerksters omlaag, waarna ze het water in duiken (en soms wel een halve minuut onder blijven), het slachtoffer grijpen en mee naar boven, naar de rand van de beker slepen. De drenkeling reanimeren doen ze niet. In plaats daarvan eten ze hem op, waarbij ze vrij morsig te werk gaan, zodat er heel wat stukjes in de beker vallen.

Het verrassende, legt Kitching uit, is dat de plant voordeel heeft van zijn huismieren. De vloeistof in de beker kan dit soort grote prooien niet echt aan, en in bekers waarin zich te veel grote dode insecten ophopen, treedt een rottingsproces op dat tot gevaarlijk hoge ammoniakconcentraties leidt. Dankzij experimenten waarbij hij grote dode roofwantsen in bekers met en zonder inwonende mieren gooide, kon Clarke vaststellen dat die mét mieren nooit aan het rotten sloegen, en die zónder meestal wel. De mieren fungeerden als het ware als het gebit van de bekerplant door grotere, onverteerbare voedselbrokken voor hun Nepenthes-gastheer fijn te malen.

We kunnen nog heel veel leren van het ecosysteem in bekerplanten, zo meent Kitching. ‘Je kunt verschillende soorten vergelijken, of verschillende bekers aan dezelfde plant. Je kunt ze leeggooien en nagaan hoe de wederopbouw van het ecosysteem verloopt.’ Ook verschillen Nepenthes-soorten in verschillende habitats wat betreft de voedingsstoffen die ze binnenkrijgen. Dat is te zien in een prachtig boek over alle bekerplanten van Borneo dat Clarke in 1997 publiceerde. Ook N. lowii, de soort waaruit wij dronken op de Trus Madi, komt erin voor. Volgens Clarke is het een heel interessante soort die klaarblijkelijk geen enkel mechanisme heeft om insecten te laten uitglijden. In plaats daarvan, zo lijkt het, lokt hij boomspitsmuizen met de nectar-producerende haren op het deksel van de beker, en ontleent hij zijn voedingsstoffen aan de stikstofrijke uitwerpselen die in het water vallen. In feite, schrijft Clarke in een artikel in PloS one van 2011, bestaat de detritus onder in de bekers uit spitsmuispoep. Deze bekers zijn dus geen vliegenvallen maar toiletpotten. En elke keer dat ik instantnoedels eet, zal ik daar weer even bij stilstaan.

2 Lekke emmers

Het broodmes van de bokser

De in zichzelf gekeerde wereldjes die we in het vorige hoofdstuk verkenden, bevatten een aantal duidelijke voedselketens. Eerst zagen we die glazen bol met pekelkreeftjes die algen aten. Toen kwam de keten van drie schakels: chemolithoautotrofe bacteriën, die worden opgegeten door grotpissebedden, die op hun beurt worden gegeten door grotduizendpoten. En ten slotte kregen we Roger Kitchings bekerplantecosystemen, die soms zelfs ketens van vier schakels bevatten, als we de verdronken insecten meerekenen. Die worden opgegeten door kleine muggenlarven, die op hun beurt door grotere muggenlarven worden verschalkt, die dan vervolgens ten prooi vallen aan Kitchings ‘angstaanjagende’ reuzenmuskietenlarven.

Tegenwoordig staan we er nauwelijks meer bij stil dat we de natuur opvatten als een stelsel van onderling verbonden voedselketens. Het is immers standaard middelbareschoolstof. Maar zeventig jaar geleden, toen Charles Elton (die we in het vorige hoofdstuk tegenkwamen als grondlegger van het fytotelma-onderzoek) voor het eerst met een ecologie op basis van zulke ketens kwam, was dat allemaal behoorlijk nieuw. Elton zelf geeft alle eer aan de Vlaamse schilder Pieter Brueghel de Oude die als eerste een voedselketen afbeeldde. In een van zijn boeken liet Elton Brueghels tekening De grote vissen eten de kleine, uit 1556, opnemen. Die tekening, zo zegt hij, verraadt ‘een behoorlijk nachtmerrieachtig inzicht in de natuur’: een tien meter lange, dode vis ligt op de oever van een Vlaams meertje. Uit zijn wijd open bek komt een stroom kleinere vissen, die elk op hun beurt nog weer kleinere vissen uitspuwen. En alsof dat nog niet genoeg is, wordt de maaginhoud van de reuzenvis blootgelegd door een heerschap dat, zegt Elton, ‘best een vroege ecoloog zou kunnen zijn die een voedselanalyse uitvoert (met een enorm broodmes, kennelijk)’.

==

==

Vroeg Vlaams inzicht in voedselketens (naar Brueghels De grote vissen eten de kleine; detail).

==

Een iets minder surrealistisch beeld van voedselketens had in Charles Eltons brein postgevat sinds 1921, toen hij in Oxford studeerde. Zijn begeleider, de evolutiebioloog Julian Huxley (kleinzoon van Darwins vriend T.H. Huxley), nam hem mee op Oxfords eerste expeditie naar Spitsbergen. In een zomer die later zou worden aangeduid als ‘een van de belangrijkste die een ecoloog ooit meemaakte’, bracht Elton de schaarse fauna van het kale arctische eiland in kaart. Hij zag hoe poolvossen gorzen verschalkten. Die gorzen aten spinnen, die springstaarten aten, die op hun beurt leefden van mossen en wieren. Het hele ecosysteem is samengevat in een met de hand getekend netwerkje van hokjes en pijlen in een artikel dat hij in 1923 publiceerde.

Een paar jaar later, tijdens een drie maanden durende ijlkoorts van inzicht en enthousiasme, schreef Elton de klassieker Animal Ecology, verschenen in 1927, toen hij zesentwintig was. In dat boek werkte hij zijn door Spitsbergen geïnspireerde ideeën over voedselketens uit. Niet alleen had hij gezien wie er wie at, hij had ook diep nagedacht over andere kenmerken van de schakels in de voedselketen, zoals de lichaamsgrootten en aantallen van de betrokken organismen. Beter dan al zijn voorgangers (met inbegrip van zestiende-eeuwse kunstenaars) besefte hij dat de dieren bij elke stap omhoog in de voedselketen groter werden. Vossen verschillen een hele orde van grootte van de gorzen die ze eten. Gorzen zijn tien keer zo groot als de spinnen op hun menu, en de springstaarten waarvan die spinnen leven zijn weer tien keer kleiner dan hun predators.

Dat kon ook niet anders, besefte Elton, met het gezonde verstand van de amateurbokser die hij in zijn eerste studiejaren geweest was. ‘In de dierenwereld telt je gewichtsklasse evenzeer als bij ons, en een klein dier maakt tegen een groter dier even weinig kans als een lichtgewicht bokser tegen een geoefende tegenstander die vijfentwintig kilo zwaarder is.’ Vervolgens wijdde Elton uit over spinnen die met hun web geen olifanten vangen en studenten die op de hei de weg kwijtraken en zich daar onmogelijk met kleine rijsbessen in leven kunnen houden, om duidelijk te maken dat de grootte van het voedsel waarmee een dier uit de voeten kan, zijn niveau in de voedselketen bepaalt.

Naast dat grootte-patroon, zag Elton ook een patroon in dichtheden, die hij ‘de aantalspiramide’ noemde. Stel je voor, schreef hij, dat je ’s zomers in een eikenbos rondloopt. ‘Je vindt er enorme aantallen kleine plantenetende insecten als bladluizen, een groot aantal spinnen en carnivore bodemkevers, best wat zangers, en slechts een of twee haviken.’ Zo wordt het aantal dieren bij elke volgende schakel in de voedselketen kleiner. Het in leven houden van een enkele havik vergt een hele hoop insecten die een kleine stapel spinnen voedt, waarvan het handvol zangertjes leeft waarmee die havik zich voedt. Of, zoals een door Elton geciteerd Chinees spreekwoord luidt: ‘Eén heuvel kan geen twee tijgers herbergen.’