John Bradshaw

Dit is de hond

Met de nieuwste feiten en inzichten
word je een betere vriend van je hond

Nieuw Amsterdam Uitgevers

© 2011 John Bradshaw

Alle rechten voorbehouden

Oorspronkelijke titel Dog Sense

Oorspronkelijke uitgever Basic Books

Vertaling Conny Sykora

Tekstredactie Ariëla Legman

Redactionele adviezen Liesbeth Schreuder

Register Yulia Knol

Omslagontwerp Studio Pollmann

Ontwerp binnenwerk Yulia Knol

Omslagfoto Lucia Ultrasonica/Getty Images

ISBN 978 90 468 1253 2

NUR 432, 600

www.nieuwamsterdam.nl/bradshaw

Deze digitale editie is gemaakt naar de 9789046812532

Voor Alexis (1970-1984),
een echte hond

Inhoud

Voorwoord

Dankwoord

Inleiding

Hoofdstuk 1

Hoe honden honden werden

Ginger

Voorwoord

De eerste hond waar ik aan gehecht raakte heb ik nooit echt meegemaakt. Dat was Ginger, de Cairn Terriër van mijn opa, een typische, hoogbenige Cairn uit het begin van de 20e eeuw, die maar enkele generaties af stond van zijn werkende voorouders. Ginger leefde allang niet meer toen ik werd geboren, en ik groeide op in een gezin zonder huisdieren. De verhalen over Ginger waren een tijdlang de intiemste relatie die ik met een hond had.

Mijn opa was architect en hield van wandelen. Hij liep van en naar zijn kantoor in de industriestad Bradford en van en naar zijn bouwwerken, voornamelijk kerken en fabrieken. Maar hij wandelde vooral voor zijn plezier, in de veengebieden van Yorkshire, in het Lake District of in Snowdonia. Als het ook maar enigszins kon nam hij Ginger mee. Mijn familie was ervan overtuigd dat Ginger, die groter was dan volgens de eisen voor zijn ras eigenlijk zou moeten, zijn buitensporig lange poten te danken had aan al dat gewandel. Maar op de foto’s die ik van hem heb vertoont hij de karakteristieke kenmerken van zijn ras en lijkt hij veel op de Cairn die uitgekozen werd voor de rol van Toto in de film The Wizard of Oz uit 1939. Pas veel later, toen ik beroepsmatig geïnteresseerd raakte in rashonden, viel het me op hoe sterk het ras in de tussenliggende decennia was veranderd, en onder andere veel kortere poten had gekregen. Ik betwijfel of veel moderne Cairns al die wandelingen waar mijn opa duidelijk zo dol op was wel op prijs zouden stellen, hoewel Cairns minder last hebben van erfelijke gebreken dan veel andere rassen.

Ginger was een echte Yorkshire ‘persoonlijkheid’ en in de familie deden allerlei verhalen over hem de ronde, maar wat mij het meest verbaasde was de vrijheid die hij genoot, ook al leefde hij vrijwel midden in de stad. Tussen de middag, als mijn opa aan het werk was, mocht Ginger zichzelf uitlaten in de buurt. Hij had heel duidelijk zijn vaste rondje. Eerst stak hij de straat over naar Lister Park, waar hij lantaarnpalen besnuffelde, andere honden tegenkwam en ’s zomers mensen op een bankje een deel van hun lunchpakket probeerde af te troggelen. Vervolgens stak hij de trambaan op Manningham Lane over en kuierde op zijn gemak naar de fish and chips-zaak, waar zijn gekrabbel aan de achterdeur meestal een handvol visafval en een paar mislukte frieten opleverde. Daarna ging hij regelrecht naar huis, maar daarvoor moest hij een druk kruispunt oversteken. Volgens de familieverhalen stond daar meestal een agent die het lunchpauzeverkeer regelde, en met een doodernstig gezicht de auto’s liet stoppen zodat Ginger veilig over kon steken.

Ik ben al in geen jaren meer in Bradford geweest, maar als ik afga op andere steden vermoed ik dat Lister Park tegenwoordig vol staat met afvalbakken voor hondenpoep, dat de meeste honden daar aan de lijn lopen en dat de hondenmeppers van Bradford uitrukken om iedere hond die regelmatig door het park, laat staan door de naburige straten zwerft, onmiddellijk te vangen. De trams zijn natuurlijk allang verdwenen en de verkeersagent op het kruispunt is vervangen door stoplichten, maar ik vraag me af of een van de huidige stadswachten met kogelvrij vest het zou wagen om een auto te laten stoppen om een kleine bruine terriër te laten oversteken, gesteld dat hij dat al zou willen.

Het is ongeveer zeventig jaar geleden dat Ginger zo over straat mocht zwerven en met zijn charme iedereen die hij tegenkwam – inclusief de plaatselijke handhavers van de wet – voor zich in kon nemen. In die periode is de houding van de maatschappij ten opzichte van ‘onze trouwste vriend’ bijna ongemerkt sterk veranderd.

Toen ik opgroeide in het Engeland van de jaren ’70 was die houding nog heel ontspannen. Mijn eerste hond, een kruising tussen een Labrador en een Jack Russell die naar de naam Alexis luisterde, was ook een zwerver, hoewel hij meer geïnteresseerd was in de andere sekse dan in boterhammen. Ofschoon wij ons uiterste best deden om hem in de gaten te houden, slaagde hij er eens in de zoveel tijd toch in om te ontsnappen en, anders dan Ginger, eindigde hij regelmatig in een politiekennel (in die tijd lag de verantwoordelijkheid voor zwerfhonden in Groot-Brittannië nog bij de politie). Maar niemand leek zich daar erg druk om te maken. Tegenwoordig is vooral in steden een dergelijke lankmoedige houding tegenover honden en hun gedrag zeldzaam en lijkt het houden van een hond steeds meer iets te zijn voor op het platteland. Nadat duizenden jaren lang honden de trouwste dierlijke metgezellen van de mens waren, zijn inmiddels in veel landen katten de populairste huisdieren. Hoe komt dat?

In de eerste plaats wordt tegenwoordig van honden verwacht dat ze veel beter onder controle staan dan vroeger. Het wemelt van de deskundigen die hondenbezitters vertellen hoe ze de baas moeten blijven over hun dier. Toen ik aan mijn tweede hond, Ivan, begon, een kruising tussen een Labrador en een Airedale Terriër, wilde ik dat hij zich beter zou gedragen dan Alexis. Ik besloot me te verdiepen in het africhten van honden maar schrok van de aanpak van de toenmalige hondentrainers als Barbara Woodhouse die een hond schijnen te beschouwen als iets dat koste wat kost onder de duim gehouden moet worden. Daar zag ik helemaal niets in – mijn hond moest een vriend zijn, geen slaaf. Onderzoek leerde me dat deze manier van trainen gebaseerd was op de inzichten van kolonel Konrad Most, een politieagent en pionier op het gebied van het africhten van honden, die meer dan een eeuw geleden besloot dat mensen een hond alleen de baas konden zijn als die hond ervan overtuigd was dat de mens hem fysiek de baas was. Hij leidde die visie af uit publicaties van biologen over roedels in het wild levende wolven, waarvan indertijd werd aangenomen dat ze onder leiding stonden van één individu dat alle andere regeerde door middel van angst. De biologie, indertijd mijn vak, scheen onverenigbaar met het gevoel dat ik had over hoe mijn relatie met mijn honden eruit moest zien.

Tot mijn grote opluchting heeft dit probleem zich het afgelopen decennium vanzelf opgelost. Tegenwoordig weten we dat de wolvenroedel, die altijd model staat voor het gedrag van honden, een harmonieuze familiegroep is, behalve wanneer zo’n roedel als gevolg van menselijk ingrijpen niet meer functioneert. Daarom zien verlichte moderne hondentrainers grotendeels af van bestraffen en vertrouwen ze op trainingsmethoden die gebaseerd zijn op een beloningssysteem, ontleend aan de vergelijkende psychologie. Maar om een of andere reden blijven ouderwetse hondentrainers de media domineren – volgens mij vooral omdat hun confronterende aanpak veel spectaculairder oogt.

Hoewel bij trainingen hier en daar dus meer rekening wordt gehouden met de psyche van honden, wordt hun fysieke gezondheid steeds verder ondermijnd. Terwijl er aan de huishond steeds meer eisen worden gesteld op het gebied van hygiëne, gehoorzaamheid en gedrag, is het fokken van honden die geschikt zijn voor deze steeds veeleisender zaken terechtgekomen bij liefhebbers die vooral honden willen fokken die er mooi uitzien. Ginger was een echte rashond met een stamboom, maar zijn voorouders van hooguit tien generaties daarvoor waren Schotse en Ierse rattenvangers van een onbestemd ras; daarom was hij gezond en werd hij heel oud. Tegenwoordig loopt de Cairn Terriër het risico om het slachtoffer te worden van inteelt terwille van hondenshows, en lijdt het ras aan meer dan een dozijn erfelijke afwijkingen, waaronder de ziekte van Calvé-Legg-Perthes, een exotische benaming voor een aandoening die leidt tot misvorming van de heup en die een folterende pijn veroorzaakt.

Biologen weten nu veel beter hoe honden werkelijk in elkaar steken dan tien jaar geleden, maar die nieuwe kennis sijpelt maar langzaam door naar hondenbezitters en het leven van de honden zelf is er eigenlijk nog nauwelijks door verbeterd. Omdat ik al bijna dertig jaar het gedrag van honden bestudeer en van hun gezelschap geniet, vond ik het tijd worden om in het geweer te komen voor het hondendom: niet voor de karikatuur van een wolf-in-hondenvacht, erop uit om zijn nietsvermoedende baas bij het minste teken van zwakte aan te vallen, noch voor het prijsdier dat rozetten en prijzen in de wacht sleept voor zijn fokker, maar voor de echte hond, het gezelschapsdier dat gewoon graag deel wil uitmaken van het gezin en een fijn leven wil hebben.

Dankwoord

Bijna dertig jaar lang heb ik het gedrag van honden bestudeerd, eerst aan het Waltham Centre for Pet Nutrition, vervolgens aan de universiteit van Southampton en ten slotte aan het Anthrozoology Institute van de universiteit van Bristol. Mijn kennis van honden is deels het resultaat van directe waarneming, vooral in het begin, maar ook van de samenwerking en discussies met talrijke collega’s en doctoraalstudenten. Het in dit boek besproken onderzoek is voor een groot deel door hen gedaan, hoewel ik uiteraard de volledige verantwoordelijkheid op mij neem voor de hier gegeven interpretaties daarvan. Achtereenvolgens wil ik bedanken: Christopher Thorne, David Macdonald, Stephan Natynczuk, Benjamin Hart, Sarah Brown, Ian Robinson, Helen Nott, Stephen Wickens, Amanda Lea, Sarah Whitehead, Gwen Bailey, James Serpell, Rory Putman, Anita Nightingale, Claire Hoskin, Robert Hubrecht, Claire Guest, Deborah Wells, Elizabeth Kershaw, Anne McBride, Sarah Heath, Justine McPherson, David Appleby, Barbara Schöning, Emily Blackwell, Jolanda Pluijmakers, Theresa Barlow, Helen Almey, Elly Hiby, Sara Jackson, Elizabeth Paul, Nicky Robertson, Claire Cooke, Samantha Gaines, Anne Pullen, en Carri Westgarth – en nog vele anderen. Twee van hen verdienen een speciale vermelding: Nicola Rooney, die niet alleen de afgelopen tien jaar voortdurend uitstekend onderzoek heeft gedaan naar het gedrag en het welzijn van honden, maar ook de sociale spil was van mijn onderzoeksgroep; en Rachel Casey – misschien wel de meest vooraanstaande dierenarts/gedragskundige en in elk geval een onvermoeibaar voorvechtster van praktijkgerichte hondentraining en gedragstherapie. Ook wil ik mijn dank uitspreken aan de faculteit diergeneeskunde van de universiteit van Bristol en met name aan de hoogleraren Christine Nicol en Mike Mendl, en aan dr. David Main voor hun steun aan het Anthrozoology Institute en het onderzoek dat daar wordt gedaan.

Ons onderzoek zou onmogelijk zijn geweest zonder de medewerking van letterlijk duizenden vrijwilligers: hondenbezitters en hun honden die ik daarvoor buitengewoon erkentelijk ben. Ook zou een groot deel van ons onderzoek ondenkbaar zijn geweest zonder de faciliteiten en de medewerking van de voornaamste instellingen voor opvang en herplaatsing van huisdieren in Groot-Brittannië: Dogs Trust, het Blauwe Kruis en de RSPCA.

Talloze andere academici en hondendeskundigen heb ik slechts kort gesproken, maar hun gepubliceerde werk vormde een belangrijke inspiratiebron. Een groot aantal van hen heb ik in de noten kunnen vermelden. Zoals overal in de wetenschap bestaan er op het gebied van het gedrag van honden allerlei methoden en opvattingen, die soms zeer krachtig naar voren worden gebracht. Maar er is een groot verschil tussen wetenschap en folklore – wetenschappers zijn bereid om gegevens van anderen te evalueren en zonodig hun mening te herzien. Onderzoekers die honden bestuderen verkondigen niet allerlei onzin als vaststaand feit; ze dragen bij aan de algemene kennis die, hoewel nooit compleet, geleidelijk aan overtuigender wordt dankzij de voortdurende discussies tussen verschillende experts. Hen allen ben ik dankbaar, ook degenen van wie de opvattingen tegenwoordig grotendeels verlaten of verouderd zijn. De wetenschap maakt vorderingen door de ene hypothese te vervangen door een andere die meer in overeenstemming is met nieuwe bevindingen. Zonder de eerste hypothese die aanzet tot creatief denken was de tweede misschien nooit opgesteld.

Het indikken van al die kennis tot een boek van redelijke omvang was niet eenvoudig, maar mijn agent Patrick Walsh, en Lara Heimert, mijn redacteur bij Basic Books, hebben mij veel geleerd over hoe je een groter publiek bereikt dan de academische gemeenschap waarvoor ik in het verleden vooral heb geschreven.

Ik zie met verwondering en blijdschap hoe de tekeningen van mijn oude vriend Alan Peters mijn beschrijvingen van honden en hondachtigen hebben verlevendigd. Hij is behalve een groot kunstenaar een uitstekende trainer van jachthonden (en daarnaast valkenier); daardoor heeft dit project kunnen profiteren van zijn levenslange ervaring met de manier waarop honden bewegen en zich tegenover elkaar gedragen.

Ten slotte gaat mijn dank uit naar mijn gezin. Mijn vrouw Nicky is heel mijn academische carrière, maar vooral het jaar waarin ik dit boek schreef, een onvermoeibare steun geweest en ik kan haar dan ook niet genoeg bedanken. Dank ook aan mijn broer Jeremy die mij aanmoedigde om aan dit boek te beginnen. Netty, Emma en Pete, jullie bedank ik voor jullie opmonterende muziek, en Tom en Jez voor abdijbiertjes, Rioja en cricket.

Inleiding

Honden zijn al tienduizenden jaren onze trouwe metgezel. Tegenwoordig leven overal ter wereld honden met mensen samen, dikwijls volledig geïntegreerd in het gezin. Voor veel mensen is een wereld zonder honden ondenkbaar.

Toch verkeren honden tegenwoordig ongewild op de rand van een crisis en kunnen ze de steeds snellere verandering van de maatschappij ternauwernood bijbenen. Tot iets meer dan honderd jaar geleden werkten de meeste honden voor hun kost. Alle rassen en variëteiten waren in de loop van duizenden jaren en een overeenkomstig aantal generaties goed aangepast geraakt aan de taak waarvoor ze gefokt waren. Honden waren in de allereerste plaats nuttig. Dankzij hun waakzaamheid, snelle intelligentie, scherpe zintuigen en een ongeëvenaard vermogen om met mensen te communiceren waren ze geknipt voor uiteenlopende en economisch belangrijke taken – zoals hulp bij de jacht of het hoeden van vee, als waakhond, et cetera. Kortom, honden moesten hun eten verdienen; afgezien van de schaarse schoothondjes die als speeltje van rijke mensen fungeerden, was de gezelligheid die honden gaven een bijkomstigheid: leuk maar niet hun reden van bestaan. Slechts enkele tientallen generaties geleden kwam daar opeens verandering in – en die veranderingen gaan steeds sneller.

Van steeds minder honden wordt nog verwacht dat ze werken; hun enige taak is een gezellig huisdier zijn. Hoewel veel werkhondenrassen zich met succes aan die rol hebben aangepast, waren en zijn andere daarvoor nog steeds niet erg geschikt; daarom is het misschien wel verrassend dat de populairste rassen nooit specifiek en exclusief als gezelschapshond bedoeld waren. Tot nu toe hebben honden hun best gedaan om zich aan te passen aan de talrijke veranderingen en beperkingen die wij hun hebben opgelegd – vooral aan onze verwachting dat ze gezellig zijn als wij daar behoefte aan hebben, maar zich op de achtergrond houden als wij daar geen zin in hebben. Maar dit compromis begint onvermijdelijk barstjes te vertonen. Terwijl de menselijke samenleving blijft veranderen en de aarde steeds voller raakt, lijkt de populariteit van honden als gezelschapsdier over zijn hoogtepunt heen en zou aanpassing aan wéér een andere leefwijze weleens een onmogelijke opgave voor hen kunnen zijn – vooral in een stedelijke omgeving. Tenslotte zijn honden levende wezens en daarvan kunnen niet iedere tien jaar nieuwe modellen worden geleverd, zoals van computers of auto’s. In het verleden, toen honden voornamelijk op het platteland leefden, was het vanzelfsprekend dat ze smerig waren en als hond behandeld werden. Tegenwoordig leven veel honden in keurig aangeharkte, stedelijke milieus en wordt van ze verwacht dat ze zich beter gedragen dan het gemiddelde kind, en tegelijkertijd even zelfredzaam zijn als een volwassene. Alsof die nieuwe eisen nog niet voldoende zijn, bezitten veel honden nog steeds de eigenschappen die hen zo geschikt maakten voor hun oorspronkelijke functies maar die ze nu van ons overboord moeten zetten alsof ze nooit hebben bestaan. De collie die schapen drijft is de onmisbare hulp van de herder; de collie als huisdier die probeert om kinderen te ‘drijven’ en achter fietsers aan holt, is een nachtmerrie voor zijn baas. De nieuwe, onrealistische eisen die veel mensen aan hun hond stellen zijn het gevolg van een van de vele fundamentele misverstanden over wat honden zijn en waarvoor ze ooit werden gefokt. Als we willen voorkomen dat er voor hen steeds minder plaats is in de menselijke samenleving, zullen we hun behoeften en hun wezen beter moeten begrijpen.

Onze snel veranderende verwachtingen zijn niet het enige probleem waarmee honden tegenwoordig te kampen hebben. Ook de manier waarop wij hun voortplanting reguleren is waarschijnlijk funest voor hun welzijn. Een groot deel van de menselijke geschiedenis werden honden gefokt voor de taak die de mens ze had toegedacht – maar of ze nu vee moesten hoeden, jachtbuit apporteren, het erf bewaken of boeven vangen, altijd waren de betrouwbaarheid en de vaardigheid van de hond veel belangrijker dan ras of uiterlijk. Maar aan het einde van de 19e eeuw werden honden opgedeeld in afzonderlijke rassen die zich nog slechts binnen het ras mochten voortplanten en waarvoor door fokverenigingen één ideaal uiterlijk, de zogenoemde ‘rassenstandaard’ werd vastgesteld. Voor veel honden is die strikte indeling fnuikend geweest; hij stond haaks op de noodzaak zich aan te passen aan hun nieuwe rol als gezelschapsdier. Fokkers willen helemaal niet het perfecte huisdier fokken maar de hond met het perfecte uiterlijk die prijzen wint op hondenshows. Deze kampioenen worden beschouwd als topdieren en leveren een buitensporig groot genetisch aandeel aan de volgende generatie; dat resulteert in ‘zuivere’ rassen waarvan het geïdealiseerde uiterlijk een erbarmelijke gezondheid verhult. In de jaren ’50 van de vorige eeuw bestond er binnen de meeste rassen nog een gezonde genetische variatie; omstreeks 2000, dus niet meer dan twintig tot vijfentwintig generaties later, was de mate van inteelt bij veel rassen zo groot dat tegenwoordig honderden erfelijke misvormingen, afwijkingen en nadelen het welzijn van iedere zuivere rashond bedreigen. In 2008 bleek in Groot-Brittannië dat de kloof tussen hondenfokkers en degenen die zich bekommeren om het welzijn van honden steeds groter werd en dat had tot gevolg dat allerlei instellingen – en daarna ook de BBC, die het evenement uitzond – zich distantieerden van Crufts, de nationale Britse hondenshow. Hoewel zulke protesten een goed begin vormen, zullen de honden zelf daar niets aan hebben, zolang de problemen die het gevolg zijn van vérgaande inteelt niet opgelost worden en bij het fokken van honden niet hun gezondheid en hun rol in de maatschappij vooropstaan, maar hun uiterlijk.

Om het lot van onze honden te kunnen verbeteren zullen wij uiteindelijk onze houding moeten veranderen. Maar hoewel we inmiddels over een grote hoeveelheid nieuwe kennis over honden beschikken, hebben tot nu toe noch de experts, noch de gemiddelde hondenbezitter hun verouderde opvattingen laten varen. Tot dusverre heeft het publieke debat, of dat nu ging over de voordelen van bastaardering versus inteelt of over de effectiviteit van trainingsmethoden, voornamelijk de bestaande, stevig verankerde opvattingen opnieuw bevestigd. Juist daarom is wetenschappelijk onderzoek zo belangrijk, want dat kan ons duidelijk maken wat de werkelijke aard van honden is en wat zij werkelijk nodig hebben.

Wetenschap is een belangrijk instrument om honden te begrijpen, maar de bijdrage van het onderzoek bij honden aan hun welzijn is helaas niet eenduidig. De wetenschappelijke bestudering van honden die in de jaren ’50 tot ontwikkeling kwam, pretendeert een rationeel beeld te geven van wat een hond eigenlijk is, ogenschijnlijk objectiever dan de traditionele antropocentrische of antropomorfe visie op de aard van het dier. Maar ondanks die poging tot objectiviteit hebben hondenwetenschappers nu en dan het dier waarvan zij de aard probeerden te doorgronden helemaal verkeerd begrepen en daarmee zelfs anderen de kans gegeven om ze leed te berokkenen.

Onbewust heeft de wetenschap de meeste schade aan honden berokkend door hun gedrag te bestuderen volgens de methode van de vergelijkende zoölogie. Vergelijkende zoölogie is een respectabele en meestal uitstekende manier om het gedrag en de aanpassing van een bepaalde diersoort te begrijpen, door die te vergelijken met een andere soort. Soorten die nauw verwant zijn maar een verschillende leefwijze hebben, zijn vaak beter te begrijpen met behulp van vergelijkende zoölogie, omdat die veranderde leefwijze wordt weerspiegeld door verschillen in uiterlijk en gedrag. Datzelfde geldt voor soorten die genetisch niet verwant zijn maar wel een overeenkomstige leefwijze hebben. Deze methode is buitengewoon succesvol geweest voor het ophelderen van algemene evolutiemechanismen, vooral sinds overeenkomsten en verschillen in gedrag kunnen worden vergeleken met verschillen in het DNA van de betrokken soorten, om de genetische basis van gedrag vast te stellen.

Maar hoewel de vergelijkende zoölogie meestal tot goede resultaten leidt, is deze wetenschap voor honden vooral nadelig geweest omdat veel onderzoekers hun gedrag verklaarden vanuit de veronderstelling dat honden in wezen weinig verschilden van hun voorouder, de wolf. Wolven, die meestal afgeschilderd werden als kwaadaardige dieren, voortdurend erop uit om alle andere leden van hun soort te domineren, stonden als enige model voor het gedrag van honden.¹ Dat leidt onvermijdelijk tot de misvatting dat iedere hond voortdurend probeert om zijn baas te domineren, tenzij die hem meedogenloos onder de duim houdt. In boeken en televisieprogramma’s wordt het gedrag van honden en wolven nog altijd over één kam geschoren, hoewel recent onderzoek van zowel honden als wolven niet alleen aangetoond heeft dat dit volstrekt ongegrond is, maar ook dat honden die in conflict komen met hun baas meestal gemotiveerd worden door angst, en niet door een overdosis aan geldingsdrang. Omdat dit fundamentele misverstand vrijwel alle beschouwingen over het gedrag van honden heeft geïnfecteerd, zal ik dit hier als eerste behandelen.

Ondanks de foutieve toepassing van de vergelijkende zoölogie zouden de resultaten van recenter wetenschappelijk onderzoek honden aanzienlijk kunnen helpen, mits goed toegepast. Hoewel het onderzoek naar honden in de jaren ’70 en ’80 naar de achtergrond verdween, staat het sinds de jaren ’90 weer volop in de belangstelling. Na bijna vijftig jaar van vrijwel totale verwaarlozing is deze buitengewone opleving van de wetenschappelijke belangstelling voor honden voor een deel toe te schrijven aan de steeds grotere rol die zij spelen bij het opsporen van explosieven, drugs en andere illegale zaken (wat ze nog steeds veel beter doen dan welk apparaat ook) en het daarmee gepaard gaande besef dat we beter moeten begrijpen hoe honden dat doen. Die toegenomen belangstelling is ook te danken aan enkele primatologen die hun aandacht hebben verlegd van de chimpansee naar de huishond om meer inzicht te krijgen in de psyche van mens en dier. Ook dierenartsen en andere clinici die de behandelmethoden van honden met gedragsstoornissen willen verbeteren hebben bijgedragen aan het vergroten van de belangstelling voor honden als onderzoeksobject. Tenslotte moeten we ook niet vergeten dat veel biologen tegelijkertijd hondenliefhebbers zijn. Als eenmaal het professionele stigma van het werken met zogenaamde ‘onnatuurlijke’ dieren overwonnen is, willen zulke wetenschappers dikwijls heel graag hun deskundigheid inzetten om het leven van honden te verbeteren.

Door duidelijk te maken hoe de psyche van honden in elkaar steekt, kan de nieuwe onderzoeksrichting ertoe bijdragen dat hondenbezitters anders over hun dier gaan denken – en er anders mee omgaan. Dankzij het werk van deze nieuwe groep wetenschappers begrijpen we nu veel beter hoe het hondenbrein werkt, in het bijzonder hoe honden informatie over de omringende wereld verzamelen en interpreteren en hoe ze emotioneel op veranderende omstandigheden reageren. Een deel van dit onderzoek heeft opzienbarende verschillen tussen honden en mensen aan het licht gebracht, die laten zien dat het voor hondenbezitters zowel wenselijk als mogelijk is om ‘vanuit hun hond te denken’ in plaats van voetstoots aan te nemen dat het dier wel hetzelfde zal voelen en ervaren als zij.

Hoewel het recente onderzoek naar het gedrag van honden de waardering voor de rol van de hond in onze maatschappij kan vergroten, is er afgezien van officiële academische publicaties tot nu toe weinig over dat onderzoek naar buiten gekomen. In dit boek wil ik de fascinerende nieuwe ontwikkelingen op dit gebied voor gewone lezers en hondenliefhebbers toegankelijk maken. Daarvoor moet ik een groot deel van de gangbare opvattingen over honden en de manier waarop wij geacht worden ze te behandelen als nonsens afdoen. In de eerste helft van het boek toon ik aan dat de meest recente gegevens inderdaad bevestigen dat de wolf de enige voorouder van de hond is; tegelijkertijd laten ze weinig heel van het beeld dat we twintig jaar geleden hadden van de aard van honden. Ze mogen dan wolven-DNA hebben, maar dat betekent niet dat ze zich ook gedragen of dat ze denken als wolven; door de domesticatie zijn het gedrag en de psyche van honden zodanig veranderd, dat dergelijke vergelijkingen een beter begrip van onze huisdieren eerder belemmeren dan bevorderen.

De nieuwe wetenschappelijke benadering van het gedrag van honden heeft ook ingrijpende gevolgen voor onszelf en ons oordeel over wat de beste en meest humane methode is om honden te trainen. Voor alle duidelijkheid: dit boek is geen handleiding voor het trainen van honden. Het wil vooral aangeven waar de moderne opvattingen over training vandaan komen, zodat hondenbezitters zelf kunnen beoordelen of de boeken en/of de trainers die zij eerder kozen werkelijk weten waar ze over praten.

Nadat ik het verhaal over de oorsprong van honden aan de hand van de meest recente gegevens heb herzien, wil ik het hebben over wat informeel ‘de intelligentie’ van honden heet. Sinds kort houden wetenschappers zich bezig met wat hondenbezitters denken over de emotionele en intellectuele vermogens van hun hond, en uit de resultaten van dat onderzoek blijkt hoe juist – maar ook hoe verkeerd – die ideeën soms zijn. Het is typisch menselijk om niet alleen aan dieren maar ook aan onbezielde dingen gevoelens toe te kennen – we spreken bijvoorbeeld van ‘een dreigende lucht’ of ‘de wrede zee’ – maar tot enkele tientallen jaren geleden had eigenlijk niemand enig idee of dieren emoties konden voelen en zo ja, welke dan. Bovendien waren emoties volgens veel wetenschappers te subjectief om er serieus onderzoek naar te doen. Hoewel dierlijke intelligentie al meer dan honderd jaar wordt onderzocht, vond tot het einde van de 20e eeuw vrijwel niemand het de moeite waard om honden te bestuderen. Sindsdien heeft wetenschappelijk onderzoek de manier waarop wij over het hondenbrein denken ingrijpend veranderd. Het bewijst dat honden zowel slimmer als dommer zijn dan wij denken. Ze hebben een bijna griezelig vermogen om te raden wat wij van plan zijn, omdat ze hypergevoelig zijn voor onze lichaamstaal, maar ze zitten ook gevangen in het moment, niet in staat om de gevolgen van hun handelen naar de toekomst of het verleden te projecteren. Als hondenbezitters de intelligentie en het emotionele leven van honden zouden kunnen zien zoals het is, in plaats van zoals zij denken dat het is, zou dat niet alleen tot een beter begrip maar ook tot een betere behandeling van honden leiden.

Behalve dat onderzoek bij honden ons informatie levert over het hondenbrein, kan het ons ook duidelijk maken hoe honden de wereld om zich heen ervaren en interpreteren. Fysiek gezien leven een hond en zijn baas in hetzelfde huis, bezoeken ze samen hetzelfde park voor de nodige lichaamsbeweging, reizen ze in dezelfde auto, ontmoeten ze dezelfde vrienden en kennissen. Maar de informatie die het hondenbrein en het bazenbrein in al die gevallen bereikt is zeer verschillend. Wij zijn echte ‘kijkdieren’; honden gaan in de eerste plaats af op hun neus. Wij noemen hoge tonen die wij niet kunnen horen (bijvoorbeeld het piepen van vleermuizen) ‘ultrasoon’. Honden zouden als ze konden meewarig glimlachen om ons onvermogen om zulke geluiden te horen, omdat zij die feilloos waarnemen. Om de hondenwereld volledig te begrijpen moet de wetenschap ons duidelijk maken wat honden wel en niet kunnen waarnemen, wat ze fijn vinden en waartegen ze zouden protesteren als ze konden. Ik ga ervan uit dat het onze honden niets uitmaakt welke kleuren we kiezen voor ons interieur, maar de geur van drogende verf moet voor hun fijngevoelige neus buitengewoon onaangenaam zijn.

Hoewel ons gebrek aan begrip voor de aard van honden dikwijls nadelig is voor hun welzijn, valt dat in het niet bij de problemen die wij voor rashonden hebben veroorzaakt door de vérgaande inteelt. Rigide normen moedigen fokkers aan om alle eigenschappen die niet bij het ‘perfecte’ type van een ras passen, te elimineren. Theoretisch zou dat fokkers de mogelijkheid moeten bieden om te selecteren op eigenschappen die gezonde en goed aangepaste – zij het tamelijk uniforme – dieren opleveren, maar in de praktijk heeft het geleid tot een onafzienbare reeks erfelijke aandoeningen en gebreken die het welzijn van talloze honden van allerlei rassen ernstig aantasten. Gelukkig kan de wetenschap helpen om hondenfokkers weer op het juiste spoor te zetten. Hoewel het niet de bedoeling is van dit boek om de genetica van honden uitputtend te bespreken, gaat het voorlaatste hoofdstuk over de onderliggende principes die fokkers zouden moeten hanteren. Ook laat het zien waarom het fokken van raszuivere honden direct van invloed is op het welzijn van de dieren.

In de laatste hoofdstukken van dit boek geef ik aan hoe de wetenschap honden kan helpen bij hun aanpassing aan de 21e eeuw. Op het ogenblik gaat de meeste aandacht bij het fokken van honden uit naar het inkruisen van uiterlijke kenmerken in plaats van praktische eigenschappen. Veel gezelschapshonden zijn eigenlijk dieren die door fokkers worden afgekeurd omdat ze waarschijnlijk nooit de perfecte raskenmerken zullen ontwikkelen: de pups die duidelijk nooit kampioen zullen worden op hondenshows. Maar de behoeften van onze huisdieren verdienen toch zeker meer aandacht? Als eigenaars en liefhebbers van honden moeten we constructief nadenken over hoe we dieren kunnen fokken die niet in de eerste plaats bedoeld zijn om schapen te drijven, wild te apporteren of prijzen in de wacht te slepen op hondenshows, maar die vooral fijne, gehoorzame en vrolijke huisgenoten zijn.

Bij het schrijven van dit boek heb ik geprobeerd om meer begrip en waardering te kweken voor de speciale plaats die honden in onze maatschappij innemen. Als dat lukt, zal dat de komende decennia een positief effect hebben op de relatie met onze geliefde metgezel.

Hoofdstuk 1

Hoe honden honden werden

‘De wolf in uw huiskamer’ – een uiterst suggestief beeld dat hondenbezitters eraan herinnert dat hun vertrouwde kameraad een dier is, geen mens. Voor zover het hun DNA betreft zijn honden inderdaad wolven; beide soorten delen 99,96 procent van hun genen. Je zou dus evengoed kunnen zeggen dat wolven honden zijn, maar gek genoeg doet niemand dat. Wolven worden meestal beschouwd als de wilde, oorspronkelijke voorouders, honden als hun gekweekte, getemde, onderdanige afstammelingen. Maar alleen al door hun aantal zijn honden in de moderne wereld veel succesvoller dan wolven. Wat is het nut van de wetenschap dat wolven en honden een gemeenschappelijke voorouder hebben? Allerlei boeken, artikelen en tv-programma’s over hondengedrag suggereren dat het begrijpen van de wolf de sleutel is tot begrijpen van de huishond. Daar ben ik het helemaal niet mee eens. Voor mij is de sleutel tot het begrijpen van de gedomesticeerde hond eerst en vooral het begrijpen van de gedomesticeerde hond, en die mening deel ik met steeds meer onderzoekers over de hele wereld. Door honden te zien en te benaderen als unieke dieren in plaats van als een inferieure versie van de wolf, kunnen we ze beter begrijpen – en beter rekening met ze houden – dan ooit tevoren.

Onmiskenbaar delen honden een groot aantal fundamentele eigenschappen met andere leden van de hondenfamilie (Canidae), waar ook de wolf toe behoort. Honden zijn geëvolueerd uit hondachtigen en daaraan danken zij eigenschappen zoals hun algemene verschijningsvorm, hun uitstekende vermogen om te ruiken, zich dingen te herinneren en duurzame sociale relaties aan te gaan. Daarom kan het tot op zekere hoogte verhelderend zijn om honden te vergelijken met hun wilde voorouders, maar als we de wolf als het enige referentiepunt nemen slaan we de plank mis.

Het belangrijkste verschil tussen honden en wolven of andere hondachtigen is dat honden zich als resultaat van een domesticatieproces hebben aangepast aan het leven in de nabijheid van mensen. Tijdens dat domesticatieproces zijn veel subtiele en verfijnde elementen van het wolvengedrag bij honden verdwenen en is een dier ontstaan dat nog steeds duidelijk een hondachtige is, maar geen wolf meer. Door domesticatie zijn honden ingrijpend veranderd, veel meer dan andere gedomesticeerde diersoorten. Honden komen voor in allerlei vormen en maten; de onderlinge variatie is zelfs groter dan die tussen alle andere leden van de familie der Canidae. Maar dat is niet het enige ingrijpende effect van domesticatie. Het belangrijkste – zowel voor ons als voor honden – is misschien wel hun vermogen om zich aan ons te hechten en ons te begrijpen in een mate waaraan geen enkel ander dier kan tippen. Als we onze hond willen begrijpen is het daarom van belang om te weten wat er tijdens de domesticatie is gebeurd.

Daarvoor moeten we verder teruggaan dan het domesticatieproces – zelfs nog verder terug dan de wolf – en de complete geschiedenis van de hond reconstrueren. We moeten weten waar honden vandaan komen en wie al hun voorouders waren, niet alleen hun nauwste verwant de wolf. Natuurlijk is het onmogelijk om precies te weten wat het gedrag was van de voorouders van de gedomesticeerde hond; zowel zijn directe voorouders (wolven die meer dan tienduizend jaar geleden leefden) als zijn voorouders uit een nog verder verleden (in roedels levende hondachtigen, de voorlopers van de wolf, die enkele miljoenen jaren geleden in het plioceen leefden) zijn allemaal uitgestorven. Maar we kunnen ons een idee vormen van hun gedrag door te kijken naar dat van verschillende moderne roedelvormende hondachtigen. Een gedetailleerd onderzoek naar het gedrag van die soorten zou niet alleen licht werpen op de vroegste voorouders van de hond, maar ook duidelijk maken waarom afgezien van de wolf geen enkele andere hondachtige met succes – en blijvend – gedomesticeerd is.

Uit DNA-onderzoek is onomstotelijk vast komen te staan dat de hond uitsluitend (of in ieder geval vrijwel uitsluitend) afstamt van de wolf, Canis lupus. In 1997 werd voor het eerst het moederlijke DNA van honden, wolven, coyotes en jakhalzen in kaart gebracht en daarmee was bewezen dat de wolf de enige voorouder is van de hond.¹ Geen van de tientallen latere onderzoeken heeft daar verandering in gebracht, maar de gegevens over het moeilijker te analyseren vaderlijke DNA zijn minder volledig, dus er bestaat een kans dat sommige typen honden via de vaderlijke lijn afstammen van andere hondachtigen dan de wolf.

Genetisch hebben honden en wolven veel gemeen, maar alleen het feit dat het DNA van beide soorten voor het grootste deel identiek is, betekent nog niet dat hun gedrag dat ook is. Veel dieren met overeenkomstig DNA zijn zeer verschillend, vooral in hun gedrag. Dat weten we dankzij de revolutionaire ontwikkelingen in het DNA-onderzoek, waardoor het mogelijk is om het DNA van mensen, hondachtigen, katachtigen en een groeiend aantal andere soorten in kaart te brengen. Daaruit blijkt dat het DNA van al deze soorten een opmerkelijk grote overeenkomst vertoont. Zo is ons DNA en dat van de hond voor ongeveer 25 procent identiek, wat misschien niet zo verrassend is omdat wij net als honden zoogdieren zijn. Ruwweg diezelfde 25 procent DNA wordt ook bij muizen aangetroffen. De andere 75 procent verklaart waarom honden, muizen en mensen er heel verschillend uitzien – en zich totaal verschillend gedragen.

Soorten die meer verwant zijn aan honden dan wij hebben soms een bijna volledig overlappend DNA en het is heel verleidelijk om te denken dat ze daarom ook ongeveer hetzelfde gedrag moeten vertonen. Maar DNA reguleert het gedrag niet rechtstreeks; het bepaalt de structuur van eiwitten en andere celbestanddelen, zodat een kleine verandering in DNA een grote verandering in gedrag kan veroorzaken. Er bestaat geen ‘blauwdruk’ voor de hersenen; iedere zenuwcel in het brein is het resultaat van interacties tussen duizenden genen in het DNA. Een verandering in een ‘letter’ van die genenvolgorde zou een groot effect kunnen hebben op het functioneren van het brein, of helemaal geen effect – we weten nog onvoldoende hoe DNA en gedrag elkaar beïnvloeden. Neem twee nauw verwante mensapen: de chimpansee en de bonobo. Het DNA van chimpansees en bonobo’s is voor 99,6 procent identiek, maar het verschil tussen het sociale gedrag van deze twee soorten mensapen zou niet groter kunnen zijn! Chimpansees zijn omnivoor, jagen dikwijls op andere apensoorten en hun sociale organisatie is gebaseerd op coalities tussen mannetjes, die tegenover buitenstaanders buitengewoon agressief kunnen zijn en die soms zelfs moorden als ze de kans krijgen. Maar bonobo’s eten uitsluitend plantaardig voedsel, vormen gemeenschappen die geconcentreerd zijn rond een groep verwante wijfjes, vertonen zelden agressie, en in het wild is nog nooit waargenomen dat zij elkaar vermoorden. Hoewel de twee soorten genetisch vrijwel identiek zijn is hun gedrag totaal verschillend.

Net als bonobo’s en chimpansees hebben honden en wolven het grootste deel van hun DNA gemeen, maar dat is geen reden om te veronderstellen dat dus ook hun sociale organisatie hetzelfde moet zijn. Domesticatie lijkt bij honden een groot deel van het specifieke wolvengedrag te hebben geëlimineerd, waardoor zij een gedragsrepertoire hebben overgehouden dat veel overeenkomst vertoont met dat van minder nauw verwante soorten als de coyote of prairiewolf (Canis latrans) en zelfs enkele verre verwanten, zoals de jakhals (Canis aureus).

Ook in het verleden merkten biologen op dat het gedrag van honden en wolven verschilde. Veel van die verschillen komen tot uiting in de sociale organisatie: honden zijn bijvoorbeeld duidelijk geen roedeldieren (hoewel ze soms kleine groepen vormen) en ze zijn veel beter dan wolven in staat om een relatie met mensen te ontwikkelen en te onderhouden. In de loop der jaren hebben veel vooraanstaande biologen, waaronder de Nobelprijswinnaar Konrad Lorenz en zelfs Darwin zich verbaasd over de flexibiliteit van het gedrag van honden en het enorme verschil in formaat tussen de kleinste en de grootste rassen. Beiden suggereerden dat honden een soort kruising moesten zijn tussen twee of misschien zelfs meer hondachtigen. In zijn lezenswaardige boek Man Meets Dog stelt Lorenz dat wolven veel te onafhankelijk van aard zijn om het vriendelijke karakter van de meeste honden te verklaren, en hij was van mening dat de meeste Europese rassen afstamden van de jakhals. Later stapte hij af van dat idee, omdat hij ontdekte dat er geen bewijzen waren voor spontane kruisingen tussen honden en jakhalzen (die wel dikwijls plaatsvinden tussen honden en wolven) en dat er belangrijke verschillen waren tussen het gedrag van de jakhals en dat van honden (het huilen van jakhalzen lijkt bijvoorbeeld in niets op het janken van honden).

Ondanks de grote moeite die deze twee wetenschappers zich gaven om te achterhalen waarom honden zich zo anders gedragen dan wolven, is dat raadsel nog steeds niet opgelost. Maar misschien vinden we toch wat aanwijzingen als we verder teruggaan in de evolutie en onze hond niet zien als het product van één soort, de wolf, maar van een hele familie, de hondachtigen. Veel soorten uit deze familie vertonen een hoog ontwikkeld sociaal gedrag dat – als dat hier en daar overeenkomt met het sociale gedrag van honden – misschien licht kan werpen op de oorsprong van het hondengedrag; net als honden zijn coyotes bijvoorbeeld veel meer promiscue dan wolven. Hoewel het gedrag van andere hondachtigen niet zo grondig onderzocht is en er niet zoveel over gepubliceerd is als over het gedrag van de wolf, kunnen we er toch heel aardig uit afleiden wanneer en hoe het gedrag van honden misschien is ontstaan.

Als we teruggaan in de evolutie van de hondachtigen blijkt dat hun sociale intelligentie waarschijnlijk een van de eerste kenmerkende eigenschappen was van de voorouders van de hond. Hondachtigen hebben zich vermoedelijk zo’n zes miljoen jaar geleden ontwikkeld in Noord-Amerika, waar ze uiteindelijk de Borophaginae, een ander type hondachtige zoogdieren, verdrongen. Dit waren grote, hyena-achtige dieren die van aas leefden en de daarvoor benodigde stevige kaken bezaten waarmee ze botten konden kraken. De eerste echte hondachtigen leken waarschijnlijk meer op vossen dan op honden en moeten vergeleken met deze lompe Goliaths een soort kleine Davids zijn geweest, die de Borophaginae in snelheid, behendigheid en intelligentie de baas waren en uiteindelijk hun uitsterven veroorzaakten. Als we dan een denkbeeldige sprong van meer dan anderhalf miljoen jaar maken, zien we dat de hondachtigen zich inmiddels over de hele wereld hebben verbreid en opgesplitst zijn in een aantal verschillende typen, waarvan één de voorouder is van de moderne honden, wolven en jakhalzen – die samen het geslacht Canis² vormen. Vervolgens ontstonden via verdere opsplitsing drie evolutielijnen die ieder een huisdier hadden kunnen opleveren, want niets in het gedrag van een van deze drie evolutielijnen binnen de familie van de hondachtigen geeft aan dat ze niet een dier hadden kunnen opleveren dat geschikt was om te worden gedomesticeerd. Waarschijnlijk hebben zelfs minstens twee lijnen inderdaad een gedomesticeerde diersoort opgeleverd. Ook is het heel goed mogelijk dat de wolf niet de enige soort was binnen zijn evolutielijn die gedomesticeerd werd.

De eerste evolutionaire afsplitsing binnen het geslacht Canis had plaats in Noord-Amerika en leidde uiteindelijk (ongeveer een miljoen jaar geleden) tot de moderne coyote, die nog steeds uitsluitend op dat continent voorkomt. In Zuid-Amerika ontwikkelde zich een andere groep hondachtigen. Deze soorten worden niet tot het geslacht Canis gerekend maar vormen een afzonderlijk geslacht – Dusicyon – en worden aangeduid als Zuid-Amerikaanse vossen, een enigszins misleidende naam omdat de soorten in dit geslacht slechts in de verte verwant zijn aan de veel bekendere Noord-Amerikaanse vos. De andere zes soorten van het geslacht Canis zijn allemaal in de Oude Wereld ontstaan, waarschijnlijk in Eurazië, maar mogelijk ook een paar in Afrika. Vier daarvan zijn jakhalzen, hoewel de Ethiopische jakhals soms abusievelijk Ethiopische wolf wordt genoemd. Tot deze groep behoort ook de gewone jakhals (Canis aureus) waarvan Lorenz meende dat het de voorouder van sommige hondenrassen was. De andere is de wolf Canis lupus, de voorouder van onze hond. Van de Euraziatische hondachtigen is alleen de wolf de Beringstraat overgestoken naar Noord-Amerika via de landbrug die zo’n honderdduizend jaar geleden Alaska met Azië verbond.

Oppervlakkig gezien lijken veel van deze soorten mogelijke kandidaten voor domesticatie, omdat zij een aantal sociale vaardigheden delen met de hond. Onder gunstige omstandigheden kunnen ze allemaal familiegroepen of ‘roedels’ vormen. Ze lijken allemaal in staat om hun leefwijze aan te passen aan de omstandigheden – of ze nu solitair of in kleine of grote groepen leven.³ (Tegenwoordig vormt de menselijke activiteit voor alle wilde hondachtigen de belangrijkste ‘milieufactor’, zowel in de vorm van directe vervolging als door incidentele voedselverstrekking op vuilnisbelten.) Het genoom van de hondachtigen wordt wel voorgesteld als een Zwitsers mes⁴, een veelzijdig sociaal instrument dat bestand is gebleken tegen evolutionaire verandering en bruikbaar is onder allerlei omstandigheden, variërend van een solitair bestaan in moeilijke tijden tot complexe sociale gemeenschappen bij een overvloed aan voedsel en minimale bedreiging. Het succes waarmee gedomesticeerde honden zich aanpassen aan het samenleven met mensen moet daarom niet worden gezien als een reeks specifieke veranderingen die pas bij de wolf optraden, maar als een nieuwe toepassing van dit oude sociale instrument van alle hondachtigen – een toepassing die honden in staat stelde om niet alleen met andere leden van de eigen soort, maar ook met mensen een sociale relatie te ontwikkelen.

Hoewel het nu vaststaat dat de wolf de enige directe voorouder is van de hond, deelt hij zijn eerdere voorouders met een groot aantal andere recente verwanten, die ieder afzonderlijk voor een nieuwe kijk op deze verre stamvormen kunnen zorgen. Tenslotte gaat de evolutielijn van honden veel verder terug dan die van de wolf: tot hondachtigen die tegenwoordig zijn uitgestorven maar de voorouders waren van alle moderne hondachtigen. Die zeggen allemaal iets over de manier waarop hondachtigen zich kunnen aanpassen aan verschillende situaties – dat wil zeggen een sociale organisatie ontwikkelen – en dus geeft elke soort andere aanwijzingen over hoe het ‘instrumentarium’ van de hondachtigen eruit kan hebben gezien toen het ongeveer vijf miljoen jaar geleden ontstond. Omdat al deze hondachtigen hetzelfde ‘instrumentarium’ bezitten, moeten we ook nagaan waarom ze afgezien van de wolf geen van allen met succes gedomesticeerd zijn.

Jakhalzen

De jakhals (Canis aureus) is een van de meest sociaal levende verwanten van de hond en ogenschijnlijk dus een ideale kandidaat voor domesticatie. Het is de enige jakhalssoort die voorkomt in het gebied van de Vruchtbare Halvemaan, de bakermat van de westerse beschaving, waar een groot aantal andere dieren werd gedomesticeerd (schapen, geiten en runderen); alle andere jakhalssoorten leven uitsluitend in Afrika. Net als veel andere hondachtigen vertoont de jakhals een groot aanpassingsvermogen qua sociale organisatie. Sommige individuen jagen solitair, maar de meeste leven in paren van één mannetje en één wijfje die dikwijls hun hele zes- tot achtjarige leven bij elkaar blijven. Als een van beide partners sterft zoekt het overblijvende dier zelden een nieuwe partner. Heel vaak blijft een deel van het eerste nest dat door een paar wordt grootgebracht bij de ouders tot een jaar later de volgende worp plaatsvindt, om te helpen bij het verzorgen van de nieuwe jongen; pas een paar maanden later verlaten ze het nest en gaan ze zelf een partner zoeken. Ze beschermen de jongen als de ouders op jacht zijn of brengen hun eigen buit naar het hol om die met de jongere welpen te delen. Welpen hebben een grotere overlevingskans als hun oudere broers en zussen blijven helpen, dus hun bijdrage is van groot belang. Jakhalzen jagen dikwijls paarsgewijs waardoor ze grotere prooien kunnen doden dan wanneer ze alleen op jacht zouden gaan; soms gaan ook de helpers mee zodat er met drieën of vieren gejaagd wordt. Net als wolven hebben de familieleden een uitgebreide vocabulaire om met elkaar te communiceren. Afgaande op zijn grote sociale vaardigheden is er moeilijk een reden te bedenken waarom de jakhals niet net als de wolf gedomesticeerd had kunnen worden.

Een recente archeologische vondst doet trouwens vermoeden dat de jakhals wel degelijk gedomesticeerd was. Gobekli Tepe (Navelberg), een vroeg-neolitische site in het heuvelland van Zuidoost-Turkije lijkt een bergheiligdom te zijn geweest; een tempelcomplex van reusachtige stenen dat elfduizend jaar geleden werd gebouwd en dus meer dan tweemaal zo oud is als Stonehenge. Deze stenen, die dateren van vóór het begin van de landbouw en het gebruik van metalen werktuigen, zijn bedekt met uiterst gestileerde afbeeldingen van mensen en dieren, waaronder vogels. Sommige zijn T-vormig, waarbij de liggende balk van de T het hoofd van een mens voorstelt en de staande poot het lichaam. Een groot deel van de afgebeelde dieren is potentieel gevaarlijk – leeuwen, slangen, spinnen, gieren, schorpioenen. De afwezigheid van gedomesticeerde dieren is niet vreemd; deze stenen werden bewerkt door jager-verzamelaars, lang voordat er landbouwhuisdieren omwille van hun vlees werden gehouden. Enkele afbeeldingen stellen duidelijk hondachtige dieren voor, die archeologen hebben geduid als vossen, ook een potentieel schadelijk dier. Maar op een van de stenen is zo’n ‘vos’ afgebeeld op de arm van een mens, een plek waar je eerder een huisdier zou verwachten dan een wild dier; dat maakt het onwaarschijnlijk dat hier een vos is afgebeeld, omdat deze soort solitair leeft en dus een uiterst onwaarschijnlijke kandidaat is voor domesticatie. Hoewel het moeilijk te bewijzen is, lijkt de afbeelding evenmin op een wolf. De vosachtige kop en de pluimstaart wijzen eerder op een jakhals en de enige soort die in dat gebied inheems was is Canis aureus, de gewone jakhals. Misschien is het idee van Konrad Lorenz dat de jakhals de voorouder is van de hond niet helemaal onjuist: misschien werden jakhalzen meer dan duizend jaar geleden gedomesticeerd, maar waren ze minder goed aangepast aan het samenleven met mensen dan wolven zodat deze gedomesticeerde vormen uitstierven of opnieuw verwilderden.

Een soortgelijk voorbeeld van een mislukt domesticatieproces waarvoor – anders dan in het bovenstaande geval – wel historische bewijzen bestaan, vinden we in Zuid-Amerika. Toevallig betreft het hier ook een ‘vos’: een groep vosachtige honden die zich ongeveer drie miljoen jaar geleden in Zuid-Amerika ontwikkelden. Eén daarvan, de Andesvos (Dusicyon culpaeus) werd gedomesticeerd – of in ieder geval tam gemaakt (tamme dieren leven in de omgeving van de mens maar planten zich zonder diens bemoeienis voort). Daaruit ontstonden de zogenoemde Aguarahonden. Aan het eind van de 19e eeuw ontdekte een Engelse soldaat, de latere wetenschapper en ontdekkingsreiziger Charles Hamilton, deze honden die in de dorpen van jager-verzamelaars leefden. Ze gingen met de mannen mee op jacht hoewel ze zich daarbij niet bijzonder nuttig maakten, en kwamen dikwijls na een paar uur zelf weer naar huis. Ze scharrelden hun voedsel bij elkaar in het dorp of gingen zelf op jacht, en ze aten vrijwel alles wat ze konden vinden inclusief vis, krabben, slakken, hagedissen, padden en slangen. Maar halverwege de 19e eeuw waren de Aguarahonden verdwenen en vervangen door de gezeglijker en nuttiger honden die de Europeanen hadden geïmporteerd. Het is moeilijk na te gaan waarom de Aguarahonden nooit volledig gedomesticeerd raakten, omdat er heel weinig bekend is over het gedrag van zijn wilde voorouder, de Andesvos. Maar geen van de Zuid-Amerikaanse vossen vormt groepen van meer dan twee, dus waarschijnlijk waren hun sociale vaardigheden te beperkt om een echte relatie met mensen op te bouwen.

T-vormige stenen zuil in Gobekli Tepe, een archeologische site op de grens van Turkije en Syrië. Aangenomen wordt dat de zuil het hoofd en de torso van een mens voorstelt. De arm die in het verticale deel van de steen zichtbaar is lijkt een hondachtige vast te houden.

Andesvos

In Noord-Amerika is, afgezien van de daarheen gemigreerde wolf, de coyote (Canis latrans) de meest waarschijnlijke kandidaat voor domesticatie. Het gangbare imago van deze hondachtige is dat van solitaire jager, maar in werkelijkheid is de coyote of prairiewolf een buitengewoon sociaal dier dat vanwege zijn voorliefde voor vee meedogenloos wordt bejaagd. Als coyotes met rust worden gelaten leven ze in paren, en net als bij de jakhals kunnen die zich ontwikkelen tot kleine roedels als de welpen van het ene jaar bij hun ouders blijven om hen te helpen bij het grootbrengen van de volgende worp. Dat lukt het beste als er grote prooidieren beschikbaar zijn zoals wapiti’s en witstaartherten, die de coyotes zowel dwingen als in staat stellen om groepsgewijs te jagen. Hun hoog ontwikkelde sociale organisatie doet niet onder voor die van de wolf, maar toch lijkt het erop dat noch de coyote, noch de Noord-Amerikaanse wolf ooit is gedomesticeerd. Misschien omdat de eerste mensen die Noord-Amerika bereikten al honden meenamen, en dus geen behoefte hadden aan alternatieven. Maar het kan best zijn dat sommige coyote-genen hun weg hebben gevonden naar de moderne Amerikaanse hondenpopulatie. Het omgekeerde is zeker gebeurd, aangezien bij ongeveer 10 procent van de ‘wilde’ coyotes genen van de hond zijn aangetroffen. Hoewel het theoretisch mogelijk is dat deze dieren het resultaat zijn van paringen tussen wijfjescoyotes en mannetjeshonden, is het onwaarschijnlijk dat een hond dapper genoeg zou zijn om een wild coyoteteefje te benaderen. Het ligt meer voor de hand dat coyotemannetjes wijfjeshonden tot paring dwongen en dat haar pups vervolgens wegliepen en zich bij de plaatselijke coyotepopulatie aansloten. Doordat de tamste van die bastaardjes misschien weer met andere honden paarden, konden coyotegenen zich permanent in de hondenpopulatie vestigen.

Coyotefamilie

Ten slotte brengt onze tocht ons naar Afrika, de bakermat van onze eigen soort en dus een gebied waar domesticatie zeer voor de hand zou liggen. Op dit continent leven veel hondachtigen, inclusief vier soorten jakhalzen (waaronder Canis aureus, de gewone jakhals) en de hyenahond of Afrikaanse wilde hond (Lycaon pictus), die wat sociale organisatie betreft niet onderdoet voor de wolf. De roedels van hyenahonden zijn groter dan die van wolven. Sommige onderzoekers hebben waargenomen hoe wel vijftig dieren samen aan het jagen waren, maar meestal telt een roedel acht volwassen dieren. In de open graslanden waar de hyenahond zich bij voorkeur ophoudt is groepsgewijs jagen de enige manier om te overleven. Alleen een roedel hyenahonden kan een gedode prooi verdedigen tegen andere grote roofdieren als leeuwen en hyena’s. (Niet dat hyenahonden zelf zo klein zijn – ze lijken op een klein slag Duitse herder maar hebben een vacht met strepen en vlekken en grote rechtopstaande oren.) Het vlees van een gedode prooi wordt broederlijk gedeeld onder alle roedelleden. Als er nog jonge welpen in het hol zijn eet ieder dier meer dan zijn gebruikelijke portie en braakt het bij terugkomst een deel ervan op om de jongen te voeden.

Roedel Afrikaanse wilde honden of hyenahonden

Het grootste deel van het jaar onderhouden de leden van een roedel hyenahonden een vriendschappelijke relatie. Zowel ’s ochtends als ’s avonds vindt er een begroetingsritueel plaats waarbij de dieren opgewonden rondrennen, hun neuzen tegen elkaar duwen (een imitatie van het welpengedrag) en een schril piepend geluid maken, waardoor ze meer op een troep apen lijken dan op honden. Als de volwassen dieren door al deze opwinding in de juiste stemming zijn gekomen gaan ze gezamenlijk op jacht. Soms wordt er onderling wat gekibbeld maar echte gevechten zijn zeldzaam – totdat een van de wijfjes loops wordt. Als het dominante wijfje paringsbereid is gedraagt ze zich agressief tegen de overige volwassen wijfjes en kan ze die soms zelfs ernstig verwonden. Daardoor is zij meestal het enige wijfje in de roedel dat ieder jaar een nest produceert. Als een van de andere wijfjes ook jongen krijgt probeert het dominante wijfje die welpen soms te doden, hoewel het ook voorkomt dat alle welpen vermengd raken en door beide moeders verzorgd worden.

Ondanks deze periodieke agressie binnen roedels hyenahonden laat hun niveau van samenwerking zien dat hyenahonden gemakkelijk te domesticeren zouden zijn. Ze hebben bijvoorbeeld een hoog ontwikkeld vocabulaire aan geluiden – opgewonden korte blafjes, bedelgeluidjes, diepe keelklanken, gekef, schril gepiep, gejank, zacht gejammer, gegrom, ‘hoewoe’-klanken, knorgeluiden, en geblaf; ze lijken veel geschikter om te communiceren met zo’n vocale soort als wij zijn, dan de vrij zwijgzame wolf. Maar er zijn geen aanwijzingen dat er ooit een poging is gedaan om deze soort te domesticeren. Als we naar het verschijnsel domesticatie zelf kijken is dat misschien minder verrassend. Ondanks het feit dat de mens in Afrika is ontstaan en daar dus een veel langere geschiedenis heeft dan overal elders, hebben bijna alle domesticatieprocessen van dieren op andere continenten plaatsgevonden. Er is wel gesuggereerd dat de mens pas voldoende gemotiveerd raakte om dieren (of planten) te gaan domesticeren toen hij buiten zijn evolutionaire ‘luilekkerland’ terecht was gekomen. Misschien leefde de hyenahond eenvoudig op de verkeerde plek om deel te gaan uitmaken van onze leefwereld.

Hoewel de geschiedenis van de hondachtigen van plaats tot plaats en van soort tot soort verschilt, laten twee verre neven van de hond – de jakhals en de Zuid-Amerikaanse Andesvos – een uiterst verleidelijke aanzet zien tot een domesticatieproces dat nooit is voltooid. Beide soorten leefden op een ander continent, de ene in Eurazië, de andere in Zuid-Amerika, en in een zeer verschillende samenleving. Dat wijst opnieuw op het belang van de vijf miljoen jaar oude ‘bagage’ van de familie der hondachtigen: een flexibele sociale organisatie, een uitstekend reukvermogen en een uitgekiende jachttechniek als sleutel voor hun geschiktheid tot domesticatie. Toch was geen van deze domesticatie-experimenten op de lange duur succesvol.

Domesticatie vindt alleen plaats als een daarvoor geschikte soort tegemoetkomt aan een menselijke behoefte, aangenomen dat die behoefte wordt gesteund door de aanwezigheid van voldoende hulpbronnen. Die combinatie van omstandigheden schijnt uiterst zeldzaam te zijn, gezien het minieme aantal zoogdiersoorten dat volledig is gedomesticeerd: niet meer dan enkele tientallen. Waarschijnlijk hadden alle tot nu toe besproken soorten gedomesticeerd kunnen worden, maar waren de omstandigheden voor domesticatie nooit zo ideaal of bleven ze niet zo langdurig constant als in het geval van de hond.

Zo blijft alleen de wolf over als de enige hondachtige die met succes is gedomesticeerd – als we met ‘succesvol’ bedoelen dat het dier zich tot in de moderne tijd heeft weten te handhaven. De hond is inderdaad buitengewoon succesvol: er zijn ongeveer vierhonderd miljoen honden, duizend keer zoveel als wolven. Een paar honderd jaar geleden leefden er waarschijnlijk zo’n vijf miljoen wolven op aarde; tegenwoordig nog maar 150.000 tot 300.000. Als we even afzien van het kunstmatige etiket ‘gedomesticeerd’, zouden we kunnen zeggen dat de wolf geëvolueerd is tot hond, met achterlating van enkele totemexemplaren uit het evolutionaire verleden, waarvan het voortbestaan in de vrije natuur aan een zijden draadje hangt. Sommige wolven konden profiteren van het feit dat de menselijke soort de wereld veroverde en evolueerden tot hond. Andere konden dat niet en bleven wolf.

Een familie wolven

Geen enkele beschouwing over het gedrag van honden kan om de wolf heen, al was het maar omdat veel boeken over honden zo’n grote nadruk leggen op het wolfachtige karakter van de hond. Maar wolven zelf blijken fundamenteel verkeerd begrepen te worden. Over de wolf is veel geschreven maar een groot deel daarvan berust op wanbegrip of is op zijn minst onbruikbaar om het gedrag van de moderne hond te verklaren. In het verleden zijn wolven afgeschilderd als dé roedeldieren bij uitstek, en wolvenroedels werden voorgesteld als inherent despotisch, gedomineerd door een rigide en agressief ‘alfapaar’. Logisch dus dat aan honden, als afstammelingen van de wolf, hetzelfde karakter werd toegeschreven; ze waren dan wel minder agressief, maar niettemin behept met de ambitie om uiteindelijk alle wezens om hen heen te ‘domineren’, zowel andere honden als mensen. Maar in het afgelopen decennium is een totaal ander beeld ontstaan van de sociale organisatie van wolven, zowel van de manier waarop een roedel ontstaat als over de evolutiemechanismen daarachter. Dus moeten we ook ons beeld van honden hoognodig bijstellen. Want waarom zouden we blijven veronderstellen dat honden erop uit zijn om hun baas te domineren, nu we weten dat wolven geen heerszuchtige tirannen zijn?

Zoals de meeste andere hondachtigen zijn wolven buitengewoon sociale dieren en leven ze bij voorkeur in groepen. Dat wil niet zeggen dat er niet af en toe solitaire individuen voorkomen, maar dat is meestal geen vrije keus. Een solitaire wolf is misschien uit zijn roedel verdreven of gedwongen om alleen te jagen omdat er onvoldoende voedsel was voor twee samen optrekkende wolven. Maar wanneer het ook maar enigszins mogelijk is proberen wolven samen te leven. Zelfs wolven die hun voedsel opscharrelen op vuilnisbelten doen dat in groepen van drie tot vijf dieren. (Ook de wilde kat, de voorouder van de huiskat, wordt zo nu en dan op vuilnisbelten gesignaleerd, maar altijd alleen.) Naast andere factoren heeft deze hang naar gezelschap ongetwijfeld de domesticatie van wolven mogelijk gemaakt.

Hoewel wolven in principe sociaal levende dieren zijn, beschikken ze ook over een opmerkelijk groot vermogen om zich aan te passen – ook een eigenschap die hen uiterst geschikt maakt voor domesticatie. Wolven vormen groepen als de omstandigheden dat toelaten en gaan hun eigen weg als het tegenzit. Ze kunnen solitair of in kleine groepen leven. Onder gunstige omstandigheden zijn grotere roedels van zes tot tien volwassen dieren mogelijk. Meestal komen deze grotere roedels alleen voor als de voornaamste prooi ook groot is – elanden, kariboes of bizons. Hoewel een solitaire wolf waarschijnlijk wel in staat zou zijn om een kariboe te doden, zeker als het een oud, jong of ziek exemplaar betreft, zou hij daarbij zelf ook gewond kunnen raken, daarom zal hij zich eerder op kleinere, minder gevaarlijke prooien richten. Het jagen in roedels is een veiligere en efficiëntere manier om grotere prooidieren te doden, maar dat lijkt niet de belangrijkste drijfveer achter de vorming van grote roedels. Belangrijker voor de roedelgrootte is dat het doden van één grote prooi veel te veel voedsel voor één wolf oplevert. Vaak vallen die grotere roedels ’s zomers, als er veel alternatieve prooien beschikbaar zijn, uiteen in kleinere groepen die zich in de herfst weer bij elkaar aansluiten. Deze flexibiliteit wordt tegenwoordig beschouwd als een tweede belangrijke factor die wolven – althans een aantal van hen – in staat stelde om zich aan te passen aan het samenleven met mensen.

Kennis over de samenstelling van wolvenroedels is cruciaal voor het begrip van hun sociale gedrag en dus ook voor het begrip van het aangeboren gedrag van honden, maar tot voor kort werden wolvenroedels ten onrechte beschouwd als troepen rivaliserende individuen. Tegenwoordig weten we dat de meeste wolvenroedels gewoon familiegroepen zijn. Een solitair mannetje vormt met een solitair wijfje een paar – meestal nadat een of beide dieren kort tevoren een roedel hebben verlaten – dat samen een nest welpen grootbrengt. Bij veel diersoorten verlaten de jongen het hol als ze oud genoeg zijn om voor zichzelf te zorgen of ze worden verjaagd als het zover is, maar bij wolven is dat anders. Op voorwaarde dat er voldoende voedsel is om alle dieren te voeden blijven zij bij hun ouders tot ze volwassen zijn. Als ze voldoende ervaring hebben opgedaan gaan ze mee op jacht en zo ontstaat een hechte familiegroep: een roedel. Dikwijls maken de jonge dieren nog steeds deel uit van de roedel als de volgende lichting welpen al geboren is. Ze helpen de ouders om hun broers en zusters groot te brengen door voedsel naar het hol te brengen en op de jongen te passen als de oudere roedelleden op jacht zijn. Anders dan de gangbare opvatting over het gedrag van wolven wil, schijnt samenwerking en niet dominantie het wezenlijke kenmerk van een roedel wolven te zijn.

De moderne biologie zoekt naar een verklaring voor het schijnbaar altruïstische gedrag van de jongvolwassen wolven die actief zijn binnen een roedel. Logisch geredeneerd zou een gen dat ervoor zorgt dat het ene dier het andere bij de voortplanting helpt uitsterven, omdat dieren die de ‘onzelfzuchtige’ vorm van dat gen missen de meeste nakomelingen zullen krijgen. Dus moeten de voordelen van coöperatieve voortplanting op de lange termijn groter zijn dan de nadelen ervan. De afgelopen vijftig jaar hebben biologen gediscussieerd over de details van die voordelen en hoe ze zich manifesteren, maar de theorie van verwantschapsselectie, die voor het eerst naar voren werd gebracht in de jaren ’60, verklaart waarom coöperatieve voortplanting veel vaker voorkomt in families dan in willekeurige groepen individuen.

Door een voordeel toe te schrijven aan de samenwerking die zij binnen wolvenroedels waarnamen, konden onderzoekers met behulp van de theorie van verwantschapsselectie gedrag verklaren dat anders onbegrijpelijk zou zijn. Zelfs bij intelligente dieren zoals wolven betekent hulp aan een niet-verwant dier een risico, want er is immers altijd een kans dat de bewezen dienst niet wordt beloond. Anderzijds heeft het verlenen van een gunst aan een bloedverwant – een dochter of een zoon bijvoorbeeld – genetische voordelen. Zelfs wanneer die gunst nooit wordt beloond bevordert de helper nog steeds de verbreiding van een deel van zijn of haar eigen genen, vooral van die genen die in de verwant identiek zijn. (Bij een zoon of dochter bedraagt die overlap 50 procent; de andere helft van de genen is afkomstig van de andere ouder.) Dat voordeel lijkt niet voldoende om ervoor te zorgen dat dieren levenslang afzien van voortplanting – de enige zoogdieren waarbij een dergelijke volstrekte abstinentie voorkomt zijn naakte molratten. Ze leven in ondergrondse holen in onherbergzame woestijnen waar één broedpaar weinig kans heeft om te overleven, zelfs niet met de hulp van andere molratten. Toch lijkt verwantschapsselectie krachtig genoeg om het voor nakomelingen de moeite waard te maken hun voortplanting tijdelijk uit te stellen en hun ouders te helpen, tot de familiegroep te groot wordt en zij zelf een familie gaan stichten.

Verwantschapsselectie maakt duidelijk dat jongere leden van de roedel feitelijk in hun eigen belang handelen als ze doelbewust hun voortplantingsrechten opzijzetten, maar de voordelen van dit gedrag komen niet alleen de familie ten goede. Behalve dat verwantschapsselectie wolven genetisch voordeel oplevert, is het voor hen ook veiliger om hun roedel niet op al te jonge leeftijd te verlaten. Door gebrek aan ervaring is de kans dat ze een eigen roedel kunnen vormen tamelijk klein. Dat verklaart de zeldzame gevallen waarin waargenomen is dat niet-verwante wolven zich aansloten bij een bestaande roedel. Als een van de meest ervaren leden van de troep, bijvoorbeeld een van de oorspronkelijke stichters, vertrekt of sterft schijnen zulke niet-verwante wolven te worden gerekruteerd om de opengevallen plek op te vullen.

Roedels die op natuurlijke wijze in het wild ontstaan zijn meestal harmonieuze groepen waarin agressie eerder uitzondering is dan regel. Zoals in iedere familie is er ook binnen een roedel wolven nu en dan sprake van conflicterende belangen, maar gewoonlijk hebben ouderdieren weinig moeite om hun volwassen kroost in het gareel te houden. De jongen zijn in wezen vrijwilligers – ze zouden de groep kunnen verlaten en een eigen familie stichten, maar ze blijven liever veilig binnen de roedel totdat ze ouder en ervarener zijn en meer kans van slagen hebben bij het zoeken van een partner en een nieuw territorium. Door middel van een speciaal ritueel bevestigen ze regelmatig de band met hun ouders waarbij ze hen tegelijkertijd verzekeren dat zij helpers zijn en geen rivalen. Terwijl hun oren plat in hun nek liggen en zij hun staart laag houden en langzaam heen en weer bewegen, kruipen de jonge dieren langzaam naar het ouderdier toe. Vervolgens likken ze de mondhoeken van het ouderdier, een imitatie van het bedelgedrag dat hongerige welpen vertonen. (Dit gedrag lijkt ook op het begroetingsritueel van de hyenahond en waarschijnlijk is het dus een zeer oud gedragselement van hondachtigen, dat lang voordat wolven en hyenahonden evolueerden ontstaan is.)

De meeste hondenboeken geven een heel ander beeld van de wolvengemeenschap dan dat van een harmonieuze roedel. Biologen die wolven bestudeerden baseerden hun opvattingen aanvankelijk vooral op groepen wolven in gevangenschap, omdat die gemakkelijk te observeren waren. Sommige daarvan bestonden uit willekeurige combinaties van niet-verwante individuen, andere uit fragmenten van een roedel waarvan meestal een of beide ouders ontbraken, eigenlijk een samenraapsel van alle individuen die de dierentuin had kunnen bemachtigen. Bij vrijwel al die groepen was de sociale organisatie door de gevangenschap onherstelbaar verstoord, waardoor de wolven in een voortdurende staat van verwarring en conflict verkeerden. Bovendien hadden de dieren geen enkele mogelijkheid om elkaar te ontwijken, tenzij hun menselijke bewakers besloten om ze van elkaar te scheiden. Daardoor waren de onderlinge relaties niet gebaseerd op langdurig vertrouwen maar op rivaliteit en agressie.

Het ware karakter van de natuurlijke wolvengemeenschap kwam pas aan het licht toen de wolf een beschermde diersoort werd en er roedels konden ontstaan die jarenlang intact bleven omdat er niet meer voortdurend op de dieren gejaagd werd. Ongeveer tegelijkertijd kwamen er allerlei technische hulpmiddelen beschikbaar waarmee wolven in het wild te volgen en te observeren zijn: GPS, miniatuurzendertjes met batterijen die zo sterk zijn dat een roedel een heel seizoen gevolgd kan worden, et cetera. Binnen tien jaar veranderde het beeld van de wolvengemeenschap van een hiërarchisch georganiseerde roedel, gedomineerd door een tiranniek alfapaar, naar een harmonieuze familiegroep, waarin normaal gesproken de jongvolwassen dieren vrijwillig hun ouders helpen bij het grootbrengen van hun jongere broers en zusters. Niet onderwerping maar samenwerking bleek de basis waarop de roedel functioneerde.

Deze radicale verandering in onze opvatting over het roedelgedrag dwong ook tot een nieuwe interpretatie van de sociale signalen die wolven uitzenden. Onder dierentuinomstandigheden waren de signalen die wolvenouders normaliter gebruiken om hun nakomelingen eraan te herinneren dat ze moeten meewerken, verworden tot waarschuwingen dat er een serieus gevecht dreigde. En dus werden deze signalen geïnterpreteerd als ‘dominantie’. In lijn daarmee werden de aanhankelijkheidsbetuigingen waarmee volwassen jonge wolven in het wild de band met hun ouders bevestigen, door wolven in dierentuinen vertoond als een wanhopige poging om conflicten te vermijden en dus geïnterpreteerd als ‘onderwerpingsgedrag’.

In tegenstelling tot de gangbare theorieën over wolvengedrag is de moderne opvatting dat er geen sprake is van onderwerpingsgedrag. Een effectief signaal van ‘onderwerping’ zou per definitie een tegenstander duidelijk moeten maken dat hij zijn aanval niet hoeft door te zetten – en wanneer wolven van twee verschillende roedels elkaar toevallig tegenkomen zal de kleinste van de twee inderdaad proberen te voorkomen dat hij aangevallen wordt door zo’n signaal af te geven. Maar dat werkt zelden en als de kleinste wolf niet wegrent zal hij aangevallen en dikwijls gedood worden door de sterkere tegenstander. Wolven uit verschillende roedels hebben geen gemeenschappelijke belangen. Ze zijn elkaars voedselconcurrent en als er al sprake is van verwantschap is dat waarschijnlijk heel in de verte. Maar als het onderwerpingsgedrag echt een teken van onderwerping was, zou het in zulke situaties moeten werken, omdat ook de aanvallende wolf het risico loopt om gewond te raken, zelfs als hij uiteindelijk wint. Het feit dat dit signaal onder die omstandigheden niet werkt wijst erop dat het helemaal geen onderwerpingsgedrag is. Bovendien is het onderwerpingsgedrag meestal geen reactie op dreiggedrag van de kant van het dier waarvoor het is bedoeld als het tussen leden van dezelfde roedel plaatsvindt. Het onderwerpingsgedrag doet zich dan meestal spontaan voor en versterkt de band tussen de leden van de roedel. Alleen binnen kunstmatige roedels in dierentuinen wordt het een standaardreactie op dreiging. Waarschijnlijk leren de jongere, zwakkere wolven met vallen en opstaan dat dergelijk gedrag (soms) werkt onder deze kunstmatige omstandigheden, waarin de onderlinge loyaliteit volledig is verstoord en waar de dieren geen enkele ontsnappingsmogelijkheid hebben.

Wolven vertonen twee signalen die vroeger als ‘onderwerping’ werden geïnterpreteerd: ‘actieve’ en ‘passieve’ onderwerping. Honden vertonen sterk overeenkomstige signalen en ook die worden geïnterpreteerd als actieve en passieve onderwerping. Je zou verwachten dat een nieuwe interpretatie van deze signalen bij de wolf ertoe geleid zou hebben dat deze zelfde signalen ook bij honden voortaan anders worden geïnterpreteerd, maar dat gebeurt maar langzaam.

Het ‘actieve’ signaal komt het meeste voor bij wolven en is niet zozeer een teken van onderwerping als wel een signaal ter versterking van de onderlinge band; onderzoekers duiden het tegenwoordig aan als affiliatiegedrag, wat meer in overeenstemming is met de werkelijkheid. Tijdens het affiliatiegedrag kruipt de wolf dichterbij terwijl hij zijn staart laag houdt; de oren liggen enigszins naar achteren en de staart en het achterlijf bewegen enthousiast heen en weer. Dit gedrag vormt een onderdeel van het groepsritueel dat vertoond wordt als de roedel zich verzamelt of zich voorbereidt op de jacht. Onder die omstandigheden kunnen zowel de ouders (de ‘alfadieren’) als de nakomelingen dit gedrag vertonen, wat de betekenis als middel om aanhankelijkheidsrelaties te versterken, bevestigt. Het is onbegrijpelijk dat onderzoekers dit gedrag ooit hebben kunnen interpreteren als onderwerpingsgedrag. Een wolf die affiliatiegedrag vertoont verkeert eigenlijk in een tamelijk gunstige positie om het individu tegenover wie hij dit gedrag vertoont aan te vallen – een snelle draai van de kop en hij kan zijn tanden diep in de keel van het andere dier zetten. Daarom is het accepteren van het affiliatiegedrag veel eerder een uiting van vertrouwen van de kant van het ‘ontvangende’ dier dan van de kant van het dier dat het signaal afgeeft. Het valt niet te ontkennen dat de jongere leden van de familie vaker affiliatiegedrag vertonen tegenover hun ouders dan vice versa, maar het is typerend voor alle ouder-welpenrelaties en betekent niet dat de nakomelingen zich laten ‘domineren’ door de ouders. Het weerspiegelt gewoon de asymmetrie van de relatie tussen ouders en nakomelingen. De ouders zijn de enige ouders die iedere jonge wolf ooit zal hebben en daarom is hun gehechtheid totaal. De ouders kunnen andere nakomelingen krijgen – hébben die waarschijnlijk al – dus is hun gehechtheid aan iedere welp onvermijdelijk een gedeelde band.

Ook het andere, minder vaak voorkomende ‘passieve onderwerpingsgedrag’ van de wolf is dringend aan herinterpretatie toe. Anders dan het affiliatiegedrag kan dit wél een signaal van onderwerping zijn, dat is afgeleid van een infantiel gedrag waarbij de welpen op hun rug gaan liggen zodat hun moeder hun buik kan schoonlikken en het legen van de blaas kan stimuleren, want dat kunnen welpen nog niet zelf. Dit gedrag lijkt door volwassen dieren te zijn overgenomen om een mogelijke aanval te voorkomen: de bedreigde wolf gaat op zijn rug liggen en presenteert zijn achterlijf aan het andere dier ter inspectie. Sommige wolvenonderzoekers duiden dit gedrag tegenwoordig aan als ‘belly-up’, maar die term is louter beschrijvend en zegt niets over de functie ervan.

Wolf (links) vertoont affiliatiegedrag

Het tonen van de buik (‘belly-up’)

Toch heeft dit gedrag precies de kenmerken die je zou verwachten bij onderwerping, omdat de wolf die het vertoont zich in een positie plaatst waarin hij overgeleverd is aan de genade van de ander.

Bij wolven komt belly-up onderwerping veel minder vaak voor dan het affiliatiegedrag en het wordt vaker bij wolven in gevangenschap waargenomen dan in het wild. Als het in dierentuinen wordt vertoond, gebeurt dat meestal door wolven die in deze in gevangenschap levende ‘roedels’ een outcast zijn, dikwijls verwikkeld raken in gevechten, en zelden deelnemen aan het gemeenschappelijk huilen. Het zijn de wolven die vrijwel zeker solitair zouden zijn geworden als er geen hek rond hun verblijf had gestaan.⁵ Als gevolg van de stress door de gedwongen opsluiting met andere wolven die hen voortdurend dreigen aan te vallen, zullen deze uitgestoten dieren alles proberen om agressie te temperen. In situaties waarin het affiliatiegedrag faalt, werkt het kennelijk wel als ze zich gedragen als hulpeloze welpen, en dus leren ze dit gedrag te vertonen als ze wanhopig zijn. Bij wolven kan dit gedrag dus aangeleerd zijn vanwege hun gevangenschap. Het is geen normaal onderdeel van volwassen gedrag, maar een signaal dat onder onnatuurlijke omstandigheden vanuit de jeugd wordt overgeheveld naar de volwassenheid.

Onderzoeken aan roedels wolven in het wild hebben duidelijk gemaakt dat de traditionele interpretatie van onderwerping bij wolven – zowel bij agressie binnen de roedel als het onderwerpingsgedrag dat bedoeld is om deze agressie te bezweren of om te buigen – artefacten zijn als gevolg van gevangenschap, en dus niet van toepassing is op de wolf als soort. Wolvenroedels die niet door de mens zijn beïnvloed en ongestoord hun gang kunnen gaan zijn meestal heel vredelievend. Dat wil niet zeggen dat alles wat er over agressie bij wolven geschreven is onzin is; het valt bijvoorbeeld niet te ontkennen dat wolven – al dan niet in gevangenschap – soms heel dwingend en agressief kunnen zijn. Ondanks het feit dat in het wild de relaties binnen een roedel meestal harmonieus zijn, is agressie jegens buitenstaanders weliswaar zeldzaam maar ongeremd en potentieel fataal. Maar in gevangenschap is de ‘groepsidentiteit’ afwezig of ernstig verstoord, en dat leidt tot gedrag dat normaliter alleen gezien wordt bij schermutselingen tussen leden van verschillende roedels.

Waarnemingen bij roedels wolven in gevangenschap hebben niet alleen geleid tot een verkeerde interpretatie van het gedrag van wolven, maar ook tot fundamenteel onbegrip van de structuur van wolvenfamilies – een verkeerd begrip dat ook de gangbare opvatting over honden heeft vertekend. Bij roedels wolven in gevangenschap wordt het ouderpaar gewoonlijk aangeduid als het ‘alfamannetje’ en het ‘alfawijfje’. Veel hondentrainers baseren zich op dit schema en verklaren nadrukkelijk dat hondeneigenaars hun eigen alfastatus duidelijk moeten maken aan hun hond, omdat die anders zal proberen om zelf de alfastatus te bereiken. Maar de nieuwe kennis over de manier waarop wolven in het wild hun roedels vormen, heeft duidelijk gemaakt dat de ‘alfastatus’ vanzelf voortvloeit uit het ouderschap. De aanduiding ‘alfa’-wolf voor een ouderdier in een normale wolvenroedel zegt dus weinig meer over de status van de wolf dan dat hij een ouderdier is.⁶ De term heeft alleen betekenis als aanduiding van de uiteindelijke overwinnaar in de strijd die endemisch is binnen een roedel wolven in gevangenschap, waarin de familiebanden die in een natuurlijke roedel de vrede zouden garanderen ontbreken. Welk van deze twee modellen is het meest geschikt om honden en hun relatie met hun baas te begrijpen? Is dat het ‘alfamodel’, gebaseerd op de onnatuurlijke wolvenroedel in gevangenschap, of het ‘familiemodel’, gebaseerd op het gedrag van wolven die zelf hebben kunnen kiezen met wie ze willen leven en met wie niet? Het familiemodel is het resultaat van miljoenen jaren evolutie, waardoor een complex systeem van verfijnde signalen kon ontstaan om de vrede te bewaren. Het alfamodel ontstaat uitsluitend in kunstmatige sociale groepen waarop de evolutie nooit invloed heeft kunnen uitoefenen en waarin individuele wolven al hun intelligentie en aanpassingsvermogen moeten gebruiken om de meedogenloze sociale spanningen die kenmerkend zijn voor zulke groepen te overleven.

Afgezien van deze bezwaren tegen de gangbare opvattingen over de hiërarchie binnen wolvenroedels zijn er nog twee redenen waarom het gedrag van wolven niet zaligmakend kan zijn om het gedrag van honden te begrijpen. Hoewel onopzettelijk, hebben wetenschappers de verkeerde wolf (namelijk die op het verkeerde continent) bestudeerd, en dat ook nog eens tienduizend jaar te laat.

De Amerikaanse timberwolf (Canis lupus lycaon), een ondersoort van de wolf, is de best bestudeerde wolvensoort en heeft heel lang gediend als referentiemodel voor het gedrag van honden.⁷ Tot zeer recent gingen onderzoekers er stilzwijgend van uit dat deze Amerikaanse wolf nauw verwant is aan de hond en dat onderzoek van deze soort daarom buitengewoon belangrijk was om te begrijpen hoe honden in elkaar zaten. Maar de ontwikkeling van de DNA-technologie heeft ons gedwongen om vraagtekens te zetten bij deze vergelijking tussen honden en de Amerikaanse timberwolf.

Afgezien van doelbewuste kruisingen tussen honden en wolven is er nooit een spoor van honden-DNA aangetroffen bij de wolven in de beide Amerika’s, zelfs geen DNA van de ‘inheemse’ honden die daar leefden vóór de komst van Columbus. Dat gebrek aan bewijsmateriaal is niet het gevolg van te weinig inspanning. Zulk genetisch onderzoek is voor het eerst uitgevoerd bij de Mexicaanse naakthond, de Xoloitzcuintli. De Spaanse veroveraars ontdekten deze hond bij hun verovering van Mexico. Hij werd gefokt voor verschillende doeleinden, onder andere als gezelschapsdier en vanwege zijn vlees. Ook werden er medicinale krachten aan het dier toegeschreven. Om te voorkomen dat deze veronderstelde eigenschappen door kruising met Europese honden aangetast zouden raken, werden de xolo’s naar verluid in het geheim gefokt op afgelegen plekken in het westen van Mexico; tot op de dag van vandaag leven er nog nakomelingen van deze honden. Zijn de xolo’s een overblijfsel van een domesticatieproces van wolven uit de Nieuwe Wereld dat in een ver verleden plaatsvond? Hun mitochondriale DNA (overgeërfd via de moederlijke lijn) bewijst dat dit niet zo is: het lijkt precies op dat van Europese honden (en wolven) en vertoont geen enkele gelijkenis met dat van Amerikaanse timberwolven.

Hoewel het DNA van de xolo’s aangeeft dat deze hond in Europa en niet in Zuid-Amerika is ontstaan, is het mogelijk dat het Amerikaanse continent wel andere inheemse honden heeft voortgebracht. De moderne xolo’s die door wetenschappers zijn bestudeerd behoorden misschien helemaal niet tot een oeroud ras, maar waren mogelijk ‘facsimile’s’, via kruising van Europese rassen teruggefokt – een mogelijkheid die zou verklaren waarom de moderne xolo’s Europees DNA bezitten. Daarom hebben genetici hun aandacht vervolgens gericht op DNA uit het merg van meer dan duizend jaar oude hondenbotten, afkomstig uit opgravingen in Mexico, Peru en Bolivia en op DNA in de botten van honden die begraven waren in de permafrostbodem van Alaska, lang voordat de Europeanen dat gebied in de 18e eeuw ontdekten. In beide gevallen bleek het DNA veel meer overeenkomst te vertonen met dat van de Europese wolf dan met dat van de Amerikaanse timberwolf.

Hoewel er nog steeds volop onderzoek wordt gedaan naar de oorsprong van de moderne hond, maken de beschikbare gegevens duidelijk dat we op zijn zachtst gezegd voorzichtig moeten zijn met vergelijkingen tussen honden en de Amerikaanse timberwolf. Omdat het onderzoek zich tot nu toe vrijwel volledig heeft geconcentreerd op het moederlijke DNA, zijn de afstammelingen van een kruising tussen een mannelijke Amerikaanse timberwolf en een vrouwelijke hond misschien nog aan de aandacht ontsnapt. Het is mogelijk dat sommige Amerikaanse honden genen bezitten van Amerikaanse timberwolven, afkomstig van een of meer mannelijke voorouders in het verre verleden. Verder onderzoek zou hierover binnenkort opheldering moeten kunnen verschaffen. Duidelijk is dat vrouwelijke Amerikaanse timberwolven in ieder geval niet met succes zijn gedomesticeerd. Het is duizenden jaren na dato onmogelijk om te bepalen of de Amerikaanse timberwolf van nature moeilijk te domesticeren viel, of dat de eerste mensen die zich in de beide Amerika’s vestigden het niet nodig vonden om nieuwe soorten te domesticeren omdat ze al hun eigen honden meebrachten uit Azië. Als jager-verzamelaars zullen ze de lokale wolven eerder als concurrenten hebben gezien. In elk geval blijft het een feit dat veruit de meeste honden slechts heel in de verte verwant zijn aan de Amerikaanse timberwolf, omdat ze door minstens honderdduizend jaar van evolutie van hen zijn gescheiden. Daarom moeten we voorzichtig zijn met vergelijkingen tussen het gedrag van wolven en dat van honden: het meeste onderzoek is gedaan aan een wolf die als hij nóg iets verder afstond van honden, waarschijnlijk niet als een ondersoort maar als een afzonderlijke wolvensoort zou zijn beschouwd.

Scepsis ten aanzien van vergelijkingen tussen wolven en honden wordt verder gerechtvaardigd door het feit dat DNA-onderzoek wel laat zien dat honden afstammen van Euraziatische wolven, maar dat geen enkele wolf die de afgelopen zeventig jaar is bestudeerd, Amerikaans of Euraziatisch, als de voorouder van de hond beschouwd kan worden: het is zeker dat beide vele duizenden jaren geleden een gemeenschappelijke voorouder hadden, maar er zijn geen gegevens waaruit blijkt dat moderne wolven veel overeenkomst vertonen met deze gemeenschappelijke voorouders. Volgens de wetten van de logica is precies het omgekeerde waar.

Het gedrag van moderne, in het wild levende wolven is vrijwel zeker heel anders dan dat van hun voorouders (die ook de voorouders van de hond zijn). Naarmate de landbouw zich verder ontwikkelde vormden alle niet-gedomesticeerde wolven een steeds grotere bedreiging voor de prille veestapels en werden ze ongetwijfeld door mensen bestreden. Voordat in de 18e eeuw op grote schaal vuurwapens beschikbaar kwamen hadden pogingen om de wolf uit te roeien weinig succes, maar daarna werd het mogelijk om ze in grote gebieden massaal af te schieten. Zo nam de wolvenpopulatie in Noorwegen en Zweden sinds de jaren ’40 van de 19e eeuw dramatisch af; uit DNA-onderzoek bij de huidige Scandinavische wolven blijkt dat ze afstammen van dieren die vanuit Rusland zijn gemigreerd en zich daar de hele 20e eeuw in geïsoleerde gebieden hebben kunnen handhaven, totdat de moderne natuurbescherming hen de kans gaf om gebieden te koloniseren waaruit hun verwanten in recente tijden waren uitgeroeid. Dit patroon van lokale uitroeiing of op zijn minst decimering van de populatie, herhaalde zich in heel Europa. Waarschijnlijk waren het juist de meest schuwe wolven die zich wisten te handhaven. De moderne wolven zijn dus nakomelingen van deze meest schuwe dieren, terwijl honden af moeten stammen van een type wolf dat minder schuw en dus gemakkelijker tam te maken was, een type dat niet meer in het wild voorkomt en waarvan we vrijwel niets weten.

Dus hoewel DNA-onderzoek bewijst dat honden wolven zijn, is een groot deel van het 20e-eeuwse wetenschappelijke gedragsonderzoek bij wolven van twijfelachtige betekenis voor ons begrip van het gedrag van honden. De meeste wolven die bestudeerd werden leefden onder omstandigheden waarvan we nu weten dat ze niet alleen buitengewoon kunstmatig waren, maar ook veel stress veroorzaakten bij een groot aantal van de betrokken dieren, en dus leidden tot hoogst abnormaal gedrag. Bovendien is er geen reden om te veronderstellen dat deze wolven veel overeenkomst vertonen met het type dat oorspronkelijk werd gedomesticeerd. Die wolven bestaan niet meer. Ze zijn allesbehalve uitgestorven, want ze hebben miljoenen levende nakomelingen – onze honden namelijk – maar ze komen niet meer in het wild voor. Hun meest nauw verwante wilde equivalent zijn misschien verwilderde honden, honden die min of meer teruggekeerd zijn naar een bestaan in het wild; ook die stammen rechtstreeks af van de wilde voorouder van de hond en hebben een vergelijkbare, onafhankelijke levenswijze.

Omdat vergelijkingen met de wolf tegenwoordig niet meer zo zinvol zijn als een decennium geleden leek, wil ik het onderzoek naar de biologische eigenschappen die bepalend zijn voor het karakter van de hond verbreden. Sommige eigenschappen die domesticatie mogelijk maakten zijn misschien veel ouder dan de wolf en ontstonden miljoenen jaren eerder bij allang uitgestorven soorten die de voorouders waren van wolven, jakhalzen en hyenahonden. Al deze moderne soorten hebben een aantal eigenschappen gemeen, kenmerken die ze waarschijnlijk delen met hun gemeenschappelijke voorouders: ze leven in familiegroepen (waar jongvolwassen dieren hun ouders vaak helpen bij het grootbrengen van de volgende worp), beschikken over een uitstekend reukvermogen, een scherpe intelligentie en een groot aanpassingsvermogen, en leven van de jacht op prooidieren en/of van aas.

Vereenvoudigde voorstelling van de evolutie van de wolf en de hond. Tijdens de verschillende domesticatieprocessen (er is één mislukte domesticatiepoging afgebeeld) traden zogenoemde genetische ‘bottlenecks’ op: toen honden werden opgesplitst in rassen, en toen veel lokale wolvenpopulaties uitstierven waardoor de overlevenden geïsoleerd van elkaar in verschillende delen van de wereld bleven bestaan.

Misschien was er helemaal geen speciale eigenschap op grond waarvan juist de wolf gedomesticeerd werd; misschien was het toevallig de sociale hondachtige die op het juiste moment op de juiste plaats aanwezig was.⁸ Helaas zijn zowel dat moment als die plek tot op heden een raadsel, maar zeker is dat het afwijkende en atypische gedrag van moderne wolven in gevangenschap van weinig waarde is om het gedrag van deze voorouderlijke wolven of dat van honden te begrijpen. Daarom moeten we ons niet blindstaren op de wolf, maar honden beschouwen als een hondachtige waarvan de meest nauwe moderne verwant toevallig een wolf is. Vooral het bezit van de voor alle hondachtigen kenmerkende eigenschappen was essentieel voor de succesvolle domesticatie van de hond en zijn geschiedenis is nauw verweven met die van onze eigen soort.