Evolueren wij nog?

Alles wat je wilt weten over ontwikkeling
en evolutie van ons lichaam

Nico M. van Straalen en Dick Roelofs

AUP

Deze publicatie is tot stand gekomen met steun van de afdeling Ecologische Wetenschappen van de Vrije Universiteit Amsterdam.

Ontwerp omslag: Suzan Beijer

Ontwerp binnenwerk: Crius Group, Hulshout

isbn 978 94 6298 130 0

e-isbn 978 90 4853 095 3 (pdf)

e-isbn 978 90 4853 096 0 (ePub)

nur 922

© N.M. van Straalen, D. Roelofs / Amsterdam University Press B.V., Amsterdam 2017

Alle rechten voorbehouden. Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, of openbaar gemaakt, in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch, door fotokopieën, opnamen of enige andere manier, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de uitgever.

Voor zover het maken van kopieën uit deze uitgave is toegestaan op grond van artikel 16B Auteurswet 1912 jº het Besluit van 20 juni 1974, Stb. 351, zoals gewijzigd bij het Besluit van 23 augustus 1985, Stb. 471 en artikel 17 Auteurswet 1912, dient men de daarvoor wettelijk verschuldigde vergoedingen te voldoen aan de Stichting Reprorecht (Postbus 3051, 2130 KB Hoofddorp). Voor het overnemen van gedeelte(n) uit deze uitgave in bloemlezingen, readers en andere compilatiewerken (artikel 16 Auteurswet 1912) dient men zich tot de uitgever te wenden.

De uitgeverij heeft ernaar gestreefd alle copyrights van in deze uitgave opgenomen illustraties te achterhalen. Aan hen die desondanks menen alsnog rechten te kunnen doen gelden, wordt verzocht contact op te nemen met Amsterdam University Press.

Inhoudsopgave

Voorwoord

1. Het verhaal van onze voorouders

De revolutionaire vernieuwing: rechtop lopen

Hoe oud is dat fossiel?

De stamboom van de mens

De oude homininen

Bloeitijd van de aapmensen

De eerste Homo’s

Naar de moderne tijd

2. Van ei tot mens

Heterochronie en de wet van Haeckel

Klievingen en kiembladen

Assen geven richting

Modeldieren in de ontwikkelingsbiologie

De gereedschapskist

Nieuwe assen voor ledematen

3. Het geknutselde lichaam

Ketellappers, horlogemakers en de Boeing 747

De naaktheid van de mens

Aanpassingen aan bipedalisme in het bewegingsapparaat

Kieuwspleten, strottenhoofd en middenoor

Hart, longen en urogenitaalstelsel

Evolutie van de hersenen

4. Verschil moet er zijn

Grote sprongen of stapsgewijze adaptatie?

Het ontstaan van variatie

Evenwicht tussen allel- en genotypefrequenties

Neutrale evolutie

Geografische afstand geeft genetische verschillen

Bovenop de genetica

5. Het verleden in het heden

Fylogenetische reconstructie

De moleculaire klok

Uit Afrika of multiregionale evolutie?

Migraties in alle richtingen

Hybridisaties tussen mensachtigen

6. De culturele mens

Prehistorische werktuigen en grottekeningen

De neolithische transitie

Taal: vroeg of laat?

Leven in groepen: altruïstisch gedrag

Culturele evolutie

7. Evolueert de mens nog?

Kwantitatieve kenmerken en erfelijkheidsgraad

Evolutie van biomedische kenmerken

Evolutie van de levenscyclus

Partnerkeuze en seksuele selectie

Evolutionaire geneeskunde

Nawoord

Verder lezen

Primaire literatuur

Verantwoording van de figuren

Index

Voorwoord

Dat de mens een biologische soort is, onderworpen aan dezelfde evolutionaire mechanismen als alle andere biologische soorten, daar twijfelt tegenwoordig geen enkele wetenschapper meer aan. Maar hoe dat evolutionaire proces precies heeft plaatsgevonden, welke erfelijke veranderingen en welke selectiekrachten ons hebben gemaakt tot wat we nu zijn, daarover is nog veel onduidelijk. Wel is in de laatste tien jaar het onderzoek naar de evolutie van de mens in een enorme stroomversnelling gekomen. Dat is allereerst veroorzaakt door de vondsten van een groot aantal nieuwe fossielen. Al in 1964 brak een ‘gouden periode’ aan voor de humane paleontologie, en begon de stamboom van de mens vorm te krijgen. Sinds 2002 is daar nog een groot aantal spectaculaire vondsten aan toegevoegd, waarmee het beeld dat we hebben van de diversiteit van onze voorouders op grondige wijze is bijgesteld. Veel van die ontdekkingen halen de krant en bereiken het grote publiek. In de laatste jaren is het aantal soorten echter zo toegenomen dat het voor de leek haast ondoenlijk is om het overzicht te bewaren. Een van de doelstellingen van dit boek is om de grote rijkdom aan uitgestorven aapmensen en mensen in onderlinge samenhang te presenteren.

Ten tweede heeft de moderne biotechnologie het mogelijk gemaakt om het DNA van mensen zo gedetailleerd in kaart te brengen dat daaruit belangrijke conclusies getrokken kunnen worden over onze evolutionaire historie. De genetische verschillen tussen mensen, in samenhang met de plaatsen waar ze wonen, de taal die ze spreken en de culturen die ze erop nahouden, zijn een onschatbare bron van kennis over de evolutie: een groot deel van onze evolutionaire historie ligt opgeslagen in het huidige DNA. Vanwege de enorme vlucht van het DNA-onderzoek en de mogelijkheid om van honderden mensen tegelijkertijd het hele genoom uit te lezen en te vergelijken, kunnen we nu veel meer zeggen over de evolutie van de mens dan een aantal jaren geleden.

Ten derde is het ook mogelijk gebleken om DNA te isoleren uit fossiel materiaal, als dat niet al te oud is (momenteel tot ongeveer 400.000 jaar). Het uitlezen van oud DNA leidde in 2010 tot de verbluffende conclusie dat mensen gekruist moeten hebben met neanderthalers. Wij vonden dit zelf een van de meest schokkende gebeurtenissen in de evolutiewetenschap, omdat we in onze cursussen jarenlang beweerd hadden dat mensen en neanderthalers twee biologisch gescheiden soorten waren.

Ten slotte benadrukken wij dat de evolutiebiologie in de laatste jaren een integratieproces is aangegaan met de ontwikkelingsbiologie. Daarbij is een nieuw vakgebied aan het ontstaan, dat aangeduid wordt met ‘evo-devo’. Elk dier ontwikkelt zich van een bevruchte eicel, via een embryo en een foetus tot een volwassen en reproducerend individu. De genetische machinerie die deze ontwikkeling aanstuurt wordt bij een aantal modelsoorten steeds beter begrepen. Evolutie is een proces van verandering in die aansturing waardoor de ontwikkeling een nieuwe wending neemt en de uiterlijke verschijningsvorm van een soort verandert.

Evolutie is in feite het resultaat van vier verschillende invloeden (zie de figuur). De basis voor evolutie ligt in de genetica. In het erfelijk materiaal treden continu veranderingen (mutaties) op die door geslachtelijke voortplanting recombineren tussen individuen en aan de nakomelingen worden doorgegeven. Mutatie en recombinatie genereren de variatie die selectie kan aangrijpen. Natuurlijke selectie zorgt er vervolgens voor dat mutaties die gunstige eigenschappen aan het individu verlenen behouden blijven en zich in de populatie verspreiden ten koste van minder gunstige varianten. In een kleine populatie kunnen mutaties zich ook door genetische drift en flessenhalseffecten vestigen, wat het onderwerp is van de neutrale evolutietheorie. De embryonale ontwikkeling heeft een sterk integrerende en ook beperkende invloed op de mogelijkheden voor evolutie omdat mutaties moeten passen in het geheel van de genetische aansturing van het bouwplan voordat ze als uiterlijk kenmerk zichtbaar worden en geselecteerd kunnen worden.

Onze aanpak is een integratieve benadering van de evolutie, waarbij mutatie, recombinatie, natuurlijke selectie, neutrale evolutie en ontwikkelingsprocessen in hun onderlinge samenhang betrokken worden. De aandacht voor ontwikkelingsbiologie onderscheidt dit boek van andere boeken over de evolutie van de mens. Het verschijnen van een nieuw en uniek bouwplan, een menselijk lichaam dat zich in allerlei opzichten onderscheidt van de mensapen maar daar toch zo veel op lijkt, vereist een verklaring in termen van evo-devo. Ons lichaam blijkt op wonderlijke wijze in elkaar geknutseld te zijn, met allerlei onhandigheden en relicten die nog duidelijk nawijsbaar zijn en alleen verklaard kunnen worden vanuit onze evolutionaire historie.

Ongetwijfeld zal de lezer in dit boek af en toe moeite hebben met de biologische terminologie die we gebruiken. Het gebruik van deze termen is in een boek als dit echter tot op zekere hoogte onvermijdelijk. En onze ervaring is ook dat het onderwerp zelf, de evolutie van de mens, dermate fascinerend is dat de lezer een redelijke mate van technisch detail voor lief neemt.

Dit boek is het resultaat van het jarenlang onderwijs geven in de evolutiebiologie aan studenten biologie, biomedische wetenschappen en gezondheidswetenschappen aan de Vrije Universiteit Amsterdam. Als onderdeel van de cursus moesten de studenten elk jaar hun verworven kennis toepassen door een essay te schrijven met het thema ‘Evolueert de mens nog?’ Dat leverde talloze onverwachte en originele ideeën op. Dit boek is ons eigen antwoord op die vraag.

1. Het verhaal van onze voorouders

Ongeveer 7 miljoen jaar geleden ontstond er onder de Afrikaanse mensapen een radicaal nieuwe evolutielijn: rechtop lopende mensaapachtige wezens die de savanne gingen verkennen in plaats van hun leven te slijten in de bomen. Dit is te beschouwen als een van de belangrijkste gebeurtenissen in de evolutionaire geschiedenis, omdat uit deze lijn uiteindelijk een soort zou ontstaan die het aanzien van de aarde tot in alle uithoeken fundamenteel zou veranderen: de mens. In dit hoofdstuk bespreken we de verschillende aapmensen en mensen, niet minder dan 26 soorten, die in een tijdspanne van 7 miljoen jaar geleefd hebben, vanaf het eind van het Mioceen tot in de moderne tijd. Al die soorten zijn uitgestorven, behalve één. Wij, Homo sapiens, zijn de enige overlevende; van de rest hebben we alleen fossielen en artefacten. Hoe hangen al deze soorten samen, welke kunnen beschouwd worden als onze voorouders en hoe leefden ze? Deze fascinerende vragen bespreken we in dit eerste hoofdstuk.

De revolutionaire vernieuwing: rechtop lopen

De mens is biologisch gesproken een mensaap, een zoogdier en een gewerveld dier. Biologen classificeren soorten volgens een hiërarchisch systeem van geslachten, families, ordes, klassen en fyla. Als we dat doen voor de mens, krijgen we de indeling zoals weergegeven in tabel 1.1.

Veel kenmerken van ons lichaam herinneren ons eraan dat wij apen, zoogdieren en gewervelde dieren zijn. Die kenmerken zullen we in hoofdstuk 3 doornemen. In dit hoofdstuk richten we ons op de groep van de Homininae, technisch gesproken een subfamilie van de familie Hominidae, waartoe behalve de mens ook de chimpansee, bonobo en gorilla gerekend worden. De mens is de enige nog levende soort in de subfamilie Homininae (tabel 1.1).

Het definiërende kenmerk van de Homininae is het lopen op twee benen. Dat moet een geweldig voordeel gehad hebben, gezien het feit dat er niet minder dan 26 soorten ontstonden. Maar wat precies het voordeel is geweest van een rechtop lopende levenswijze is nog niet zo gemakkelijk aan te geven. Er zijn verschillende theorieën over geformuleerd. Veelal wordt aangevoerd dat rechtop lopen de handen vrijmaakt, waardoor die beschikbaar zijn voor het meenemen van voedsel naar de thuisbasis. Ook hebben onderzoekers beweerd dat lopen op twee benen voordelig is omdat daarmee het uitzicht over de omgeving vergroot wordt, waardoor roofdieren eerder opgemerkt kunnen worden. Wandelen op twee benen is bovendien een erg efficiënte manier van voortbeweging als je niet al te hard wilt lopen. Ten slotte hebben biologen erop gewezen dat een rechtop gaande houding de hoeveelheid opgevangen zonnestraling vermindert, terwijl de bovenkant van het lichaam kan afkoelen door gebruik te maken van de luchtstroming (fig. 1.1). Van deze theorieën lijkt de laatste, die de nadruk legt op een betere warmtehuishouding in een heet klimaat, het meest hout te snijden.

Tabel 1.1: Systematische indeling van Homo sapiens

Fylum

Chordata

Chordadieren

Subfylum

Vertebrata

Gewervelde dieren

Klasse

Mammalia

Zoogdieren

Subklasse

Placentalia

Placentazoogdieren

Orde

Primates

Primaten (halfapen en apen)

Superfamilie

Hominoidea

Mensapen

Familie

Hominidae

Mens, chimpansee en gorilla

Subfamilie

Homininae

Aapmensen en mensen*

Genus

Homo

Mensen*

Species

Homo sapiens

Mens

* inclusief uitgestorven vertegenwoordigers

Fig. 1.1: Het rechtop lopen van de homininen is te zien als aanpassing aan het warme klimaat van de Afrikaanse savanne. De warmteregulatie van de bipedale homininen was beter dan die van de knokkelgangers doordat ze minder zonnestraling opvingen en beter gebruik konden maken van verkoelende luchtstroming.

De overgang van een volledig arboreale (aan bomen gebonden) levenswijze naar een terrestrische (grondgebonden) levenswijze werd al een beetje ingezet bij de chimpansee en de gorilla. Deze meest aan de mens verwante mensapen steunen als ze op de grond lopen op hun middelste vingerkootjes (de knokkelgang). Zeer waarschijnlijk is dit ook de manier van voortbeweging waar het bipedalisme (op twee benen lopen) van is afgeleid. Een sterk bewijs daarvoor is de aanwezigheid van een holte in het uiteinde van het spaakbeen (radius) die kenmerkend is voor de knokkelgangers. Door die holte is de verbinding tussen de onderarm en de middenhandsbeentjes extra stevig en stijf. De mens heeft zo’n holte niet – onze pols is juist erg beweeglijk – maar hij komt wel voor bij een tussenvorm tussen mens en chimpansee: het bekende hominine fossiel van Australopithecus afarensis. Dat deze hominine nog een overblijfsel van een knokkelgang-adaptatie heeft, duidt erop dat het rechtop lopen geleidelijk is geëvolueerd.

Fig. 1.2: De belangrijkste vindplaatsen van homininen in Afrika. Alle hominine fossielen ouder dan 1,5 miljoen jaar komen uit Afrika, en vrijwel allemaal worden ze aangetroffen in de Grote Rift-vallei.

Vrijwel alle fossiele homininen die ouder zijn dan 2 miljoen jaar worden gevonden in Afrika, in de Grote Rift-vallei, een gebied dat vanaf de Rode Zee via Ethiopië en de Afrikaanse meren naar Zuid-Afrika loopt (fig. 1.2). De vallei is een langgerekte depressie in het landschap, veroorzaakt door het uiteendrijven van het oostelijke en westelijke deel van het Afrikaanse continent. Op geen enkel ander continent worden oude hominine fossielen gevonden, dus zeer waarschijnlijk moeten we het ontstaan van de rechtop lopende aapmens lokaliseren in oostelijk Afrika. Er zijn echter twee uitzonderingen, namelijk de fossielen van Sahelanthropus tchadensis (6,5 miljoen jaar oud) en van Australopithecus bahrelghazali (3,5 miljoen jaar oud). Deze zijn gevonden in Centraal-Afrika, in de republiek Tsjaad. Hoe dit te rijmen valt met de gedachte dat de Grote Rift-vallei de wieg van de mensheid is, is op dit moment nog onduidelijk. Mogelijk was het verspreidingsgebied van de eerste homininen toch groter dan we tegenwoordig denken.

Vanaf ongeveer 1,5 miljoen jaar geleden vinden we ook hominine fossielen buiten Afrika, met name in het Nabije Oosten en Azië. De oude fossielen in deze streken worden gerekend tot Homo erectus. Ook H. sapiens zelf is in Afrika ontstaan, ongeveer 200.000 jaar geleden, zoals blijkt uit genetisch onderzoek (zie hoofdstuk 5). Vanaf 80.000 jaar geleden vinden we H. sapiens fossielen in het Midden-Oosten, vanaf 40.000 jaar geleden in Azië en Europa, en vanaf 20.000 jaar geleden in Amerika. De homininen hebben verreweg het grootste deel van hun bestaan alleen in Afrika geleefd.

Hoe oud is dat fossiel?

De wetenschap die zich bezighoudt met de studie van fossielen is de paleontologie. Voor een paleontoloog is kennis van gesteentes en geologische processen essentieel, dus meestal vind je paleontologen in een aardwetenschappelijke omgeving. In de paleontologie gaat het om drie dingen. Ten eerste het fossiel zelf: hoe het eruitziet, tot welke soort het gerekend moet worden, enzovoort. Daarbij is ook kennis nodig van de manier waarop het fossilisatieproces heeft plaatsgevonden. De zachte delen van een organisme breken meestal snel af, maar de harde delen kunnen mineraliseren en zo bewaard blijven. Daarbij dringen opgeloste stoffen vanuit grondwater of poriewater in het biologisch materiaal, waardoor zich mineralen vormen. Het fossiel krijgt de kleur en de samenstelling van de afzetting waarin het aanwezig is. Een goed fossiel is feitelijk een stuk gesteente dat de vorm van het oorspronkelijke biologisch materiaal heeft behouden. Fossielen worden meestal in onderdelen uit een afzetting vrijgemaakt en vervolgens wordt het lichaamsdeel (schedel, bekken, enzovoorts) gereconstrueerd door de onderdelen tot één geheel te monteren. De ontbrekende onderdelen werden vroeger vaak opgevuld met gips. Tegenwoordig maakt men modellen met behulp van computerprogramma’s op basis waarvan dan een 3D-print van het fossiel gemaakt kan worden. Met scanningsmethodes en driedimensionale beeldvorming kunnen paleontologen een goede indruk krijgen van een object, en allerlei metingen verrichten die een statistische vergelijking met andere fossielen mogelijk maken.

Ten tweede gaat het om de context waarin het fossiel gevonden is, met name de aardlaag, de stratigrafie, andere gevonden fossielen en artefacten, overblijfselen van planten, en de ruimtelijke verdeling van al deze materialen. Bij de vondsten die in de negentiende eeuw gedaan zijn, hadden de onderzoekers minder oog voor de context van het fossiel. Tegenwoordig kan men door het fossiel in samenhang met zijn directe omgeving te beschrijven echter vaak waardevolle informatie over de leefwijze of de habitat van de soort verkrijgen.

Ten derde zijn paleontologen natuurlijk geïnteresseerd in de ouderdom van het fossiel. Meestal wordt niet het fossiel zelf gedateerd, maar de aardlagen waarin of waartussen het gevonden is. De leeftijd van fossielen die niet tussen twee dateerbare aardlagen aangetroffen worden is moeilijk vast te stellen. Dit geldt vaak voor materiaal dat in grotten gevonden wordt, bijvoorbeeld de fossielen van de Floresmens (Homo floresiensis) en die van de in 2015 gerapporteerde Homo naledi.

De kans dat iets fossiliseert is erg klein. Idealiter wordt het lichaam direct na het overlijden bedekt onder een laag sediment of vulkanische as, zonder eerst verscheurd te zijn door wilde dieren. De beste fossielen die we hebben zijn van grote dieren en dieren met een verkalkt skelet, zoals gewervelden, slakken, schelpdieren, stekelhuidigen, en dergelijke, terwijl de fossiele gegevens van planten, insecten en eencelligen schaars zijn. Ook maakt de leefwijze van de soort uit. Zo hebben we relatief weinig fossielen van primaten omdat die bijna allemaal in de bomen leven en bij overlijden niet direct onder sediment begraven worden. Dit in tegenstelling tot de homininen, die op de grond leefden.

Om de leeftijd van een fossiel te schatten is er een groot aantal dateringsmethodes beschikbaar. Deze hebben allemaal een klok-mechanisme, zoals radioactief verval of accumulatie van schade, en een moment waarop de klok is gaan lopen, een nulpunt. Na een vulkaanuitbarsting zijn bijvoorbeeld in de neerdalende hete as geen gasvormige elementen aanwezig vanwege de hoge temperatuur, dus alle gas dat nu in het gesteente gevonden wordt is door radioactief verval geaccumuleerd sinds de vulkaanuitbarsting. Elke dateringsmethode heeft haar eigen tijdvenster, dat bepaald wordt door de snelheid waarmee de gebruikte ‘klok’ loopt (bijvoorbeeld de vervaltijd van een instabiel isotoop).

Voor de studie van de humane evolutie is de kalium-argon-methode van groot belang, vanwege de precisie van de meting en het geschikte tijdvenster (fig. 1.3). Koolstofdatering is alleen geschikt voor recente fossielen (H. sapiens en neanderthaler), want de relatief korte vervaltijd van 14C (halfwaardetijd 5.730 jaar) laat geen dateringen toe die ouder zijn dan 100.000 jaar. Bij een kalium-argon-datering kijkt men naar de accumulatie van 40Ar in kaliumrijke sedimentgesteentes. 40Ar is het vervalproduct van het instabiele kalium-isotoop 40K, dat een halfwaardetijd heeft van ongeveer 1250 miljoen jaar. De in een gesteente gemeten concentratie van 40Ar-gas wordt vergeleken met de oorspronkelijke hoeveelheid 40K, die geschat wordt uit de concentratie 39K. Deze wordt op haar beurt weer bepaald nadat met behulp van neutronenactivatie alle in een kristal aanwezige 39K omgezet is in 39Ar (fig. 1.3). Het grote voordeel van deze methode is dat de isotoopratio 40Ar/39Ar met hoge precisie in één GC-MS-analyse te bepalen is.

Fig. 1.3: Principe van de 39Ar/40Ar-datering. In kaliumrijke vulkanische as bevindt zich een hoeveelheid instabiel 40K, dat in de loop van de tijd vervalt tot 40Ar. Door meting van 39Ar (een maat voor de hoeveelheid 39K) en 40Ar wordt een schatting verkregen van de tijd die verstreken is sinds de vorming van de as.

De leeftijd van een aardlaag of een fossiel wordt uitgedrukt in duizenden of miljoenen jaren voor het heden (‘before present’), afgekort tot ky BP of My BP. Deze afkortingen worden ook in dit boek veel gebruikt.

De stamboom van de mens

De samenhang tussen de verschillende aapmensen en mensachtige wezens, volgens de meest recente wetenschappelijke inzichten, wordt weergegeven in figuur 1.4. Nog veel relaties zijn onbekend, maar een aantal principes begint nu wel duidelijk te worden. In de eerste plaats wordt de stamboom gekenmerkt door veel vertakkingen en doodlopende lijnen, een proces van evolutie door cladogenese (tabel 1.2). Dat betekent dat nieuwe soorten ontstaan uit zijtakken, terwijl de hoofdtak doorgaat of uitsterft. Het tegengestelde is anagenese. Daarbij evolueert de hoofdtak zich in een rechte lijn tot een nieuwe soort, zonder splitsingen; er leeft steeds maar één soort. Vroeger dacht men dat de mens zich in één doorlopende lijn had ontwikkeld, via elkaar opvolgende soorten. Daardoor kon men bijvoorbeeld de neanderthaler niet anders zien dan als voorouder of primitieve vorm van de mens en was men blind voor de mogelijkheid dat het ook een uitgestorven zustersoort zou kunnen zijn. Tegenwoordig weten we dat cladogenese, met talloze doodlopende lijnen, het meest voorkomende mechanisme is in de evolutie van de homininen. Toch moet anagenese, vooral in de vroege evolutie, niet uitgesloten worden. Volgens de Amerikaanse paleontoloog Tim White is anagenese tussen 5 en 3 miljoen jaar geleden het belangrijkste proces geweest bij het ontstaan van Australopithecus uit Ardipithecus.

Fig. 1.4: Schematische stamboom van de homininen, gebaseerd op gevonden fossielen. Vanaf ongeveer 7 miljoen jaar geleden hebben er voor zover nu bekend 26 soorten geleefd, die behalve Homo sapiens, die pas 200.000 jaar geleden verscheen, allemaal uitgestorven zijn. De boom wordt gekenmerkt door veel vertakkingen en doodlopende lijnen. Voor de duidelijkheid zijn in deze figuur de onderlinge verbanden aangegeven, maar in feite zijn bijna alle afstammingsrelaties nog discutabel en onzeker.

Tabel 1.2: Cladogenese en anagenese

Proces

Definitie

Voorbeelden

Cladogenese

Het ontstaan van nieuwe soorten door vertakkingen; meerdere soorten leven tegelijkertijd, waarvan sommige uitsterven

De afsplitsing van robuuste soorten (geslacht Paranthropus) van de graciele Australopithecus-soorten

Anagenese, ook genoemd fyletische evolutie

Het ontstaan van nieuwe soorten doordat een soort zich stapsgewijs omvormt tot een nieuwe soort. Er leeft maar één soort tegelijkertijd

De evolutie van Ardipithecus (5 tot 4 miljoen jaar oud) naar Australopithecus (4 tot 3 miljoen jaar oud)

Fig. 1.5: De schedel van Paranthropus aethiopicus, een van de robuuste Australopithecines van 2,5 miljoen jaar oud. Opvallend zijn de wijd uitstaande jukbeenboog, de kleine hersenen en de enorme sagittale kam middenop de schedel. De Paranthropus-soorten waren gespecialiseerde herbivoren met zware kaken die een uitgestorven zijlijn vormen in de evolutie van de homininen.

Een ander opvallend verschijnsel is de afsplitsing van robuuste soorten, met een breed uitstaande jukbeenboog, grote knobbelkiezen, enorme kaken en een opvallende kam middenop de schedel (fig. 1.5). Er zijn van dit type hominine drie soorten bekend, die tot het geslacht Paranthropus (‘bijmensen’) gerekend worden. De grote, benige kam middenop de schedel is een aangrijpingspunt voor de slaapspier, de musculus temporalis, die enorm geweest moet zijn. Waarschijnlijk waren het planteneters die met hun platte kiezen en enorme kaken heel goed harde en slecht verteerbare bladeren en noten konden vermalen, vandaar de populaire naam: notenkrakermensen. De andere evolutielijn wordt gekenmerkt door lichter uitgevoerde schedels, met hoogstens een kleine richel of overlangse welving in het midden van het hoofd. De soorten die tot deze lijn behoren worden graciel genoemd.

Dat de robuuste soorten lange tijd naast de graciele konden bestaan, roept de vraag op naar verschillen in hun levenswijze. Waarschijnlijk zaten die in het voedsel: de robuuste soorten specialiseerden zich in plantaardig materiaal terwijl de graciele soorten alleseters werden.

Het naast elkaar evolueren van verschillende soorten in hetzelfde gebied is een evolutionair mechanisme dat niet zo vaak voorkomt. De reden is dat reproductieve isolatie (het niet meer kruisen van twee individuen) minder gemakkelijk optreedt als individuen elkaar steeds blijven tegenkomen. Om twee aparte soorten te vormen is reproductieve isolatie nodig. Meestal evolueren nieuwe soorten daarom doordat populaties zich splitsen, in verschillende gebieden gaan wonen, en zich geïsoleerd van elkaar aanpassen aan verschillende omstandigheden. Maar van beide evolutiemechanismen, sympatrische en allopatrische soortvorming, zijn voorbeelden te vinden in de stamboom van de homininen (tabel 1.3).

Tabel 1.3: Sympatrische en allopatrische soortvorming

Proces

Definitie

Voorbeelden

Sympatrische speciatie

Het ontstaan van nieuwe soorten terwijl ouder- en dochtersoort hetzelfde gebied blijven bewonen

Het naast elkaar leven, in Oost-Afrika, van robuuste soorten (geslacht Paranthropus), graciele Australopithecus en vroege Homo soorten

Allopatrische speciatie

Het ontstaan van nieuwe soorten doordat een groep zich afsplitst en een nieuw gebied gaat bewonen

Het ontstaan van Homo erectus in Azië uit Homo ergaster in Afrika

Parapatrische speciatie

Het ontstaan van nieuwe soorten aan de rand van het verspreidingsgebied van een soort, veroorzaakt door de daar heersende selectiedruk, die anders is dan in het centrum van het verspreidingsgebied

Het ontstaan van Homo neanderthalensis in Europa en Azië uit Homo heidelbergensis tijdens de ijstijden

De robuuste soorten hebben het niet gehaald; ze zijn allemaal uitgestorven. Mogelijk speelde de voedselspecialisatie hun parten. Ook elders in de evolutie zien we dat specialisten het niet volhouden als de omstandigheden veranderen. De mens stamt af van de graciele Australopithecus-soorten, een evolutielijn van opportunistische, omnivore aapmensen die beter konden omgaan met de veranderingen in het klimaat van Afrika, 2 miljoen jaar geleden.

De oude homininen

Van de eerste periode van de homininen, van 7 tot 4 miljoen jaar geleden, weten we heel weinig omdat er niet veel fossiel materiaal is overgebleven. De best bekende soort is Ardipithecus ramidus (‘Ardi’). De eerste vondst hiervan, in Ethiopië, werd gemeld in 1994, maar de soort is pas uitvoerig beschreven in 2009, door Tim White. Het skelet vertoont duidelijke tekenen van rechtop lopen, maar de voet is nog erg primitief. Het is een grijpvoet met een wijd uitstaande grote teen, wat kenmerkend is voor een arboreale levensstijl (fig. 1.6). De rechtop gaande voortbeweging op twee benen was waarschijnlijk nog niet zo ver ontwikkeld. Het hersenvolume was nog nauwelijks groter dan dat van de chimpansee. Het is in alle opzichten een primitieve hominine, die wellicht de savanne begon te verkennen maar die zich ook nog in de bomen ophield. Sommige auteurs betwisten daarom dat Ardi tot de homininen behoort.

Fig. 1.6: De fossiele voetbeenderen van Ardipithecus ramidus, een vroege hominine van 4,4 miljoen jaar oud, gevonden bij Aramis, in Ethiopië. Opvallend is de wijd uitstaande, kennelijk opponeerbare grote teen, wat duidt op een levenswijze die zich nog gedeeltelijk in de bomen afspeelde. Het hielbeen ontbreekt, evenals enkele teenkootjes. A onderaanzicht, B bovenaanzicht, C zijaanzicht, D Schuin bovenaanzicht.

Andere oude homininen zijn Orrorin tugenensis en Sahelanthropus tchadensis. Van Orrorin zijn alleen een incompleet dijbeen en een paar kiezen gevonden, dus hoe deze soort eruitzag weten we niet. De bovenkant van het dijbeen geeft wel duidelijk aan dat hij rechtop liep. Brigitte Senut en Martin Pickford presenteerden Orrorin in het jaar 2000 en daarom wordt hij ook wel de ‘millenniummens’ genoemd. De presentatie riep aanvankelijk veel discussie op omdat Pickford en Senut meenden dat Orrorin de directe voorouder was van Homo, waarmee Australopithecus als overgangsgeslacht opzij geschoven werd. Tegenwoordig wordt Orrorin echter algemeen geaccepteerd als een oude hominine.

Sahelanthropus is een verhaal apart. Het is de oudste tot nu toe gevonden hominine, 6 tot 7 miljoen jaar oud, in 2002 beschreven door Michel Brunet en medewerkers. Hij is aangetroffen in Tsjaad, dus niet in oostelijk maar in Midden-Afrika. Verder heeft de schedel een aantal geheel eigen kenmerken, zoals een smal maar plat aangezicht en een extreem zware, benige boog boven de oogkassen die van links naar rechts doorloopt. De positie van het achterhoofdsgat onderin de schedel, normaal een goede indicator voor het lopen op twee benen, is onduidelijk doordat het fossiel aan de onderzijde erg vervormd is. Om deze redenen zijn sommige paleontologen van mening dat Sahelanthropus helemaal geen hominine is, maar een onbekende gorillasoort. De meeste handboeken plaatsen S. tchadensis echter, net als Ardipithecus en Orrorin, onderin de boom van de homininen. Dit hebben wij ook gedaan in figuur 1.4, hoewel ook wij twijfelen aan de homininenstatus van Sahelanthropus.

De oude homininen vallen alle drie binnen het tijdvenster dat voorspeld wordt vanuit de divergentie van mens en chimpansee. Zoals we in hoofdstuk 5 zullen zien, is het mogelijk om uit het DNA van levende soorten een schatting te maken van de tijd die verstreken is sinds ze een gemeenschappelijke voorouder hadden. Die schattingen variëren van 6,5 tot 7,5 miljoen jaar. Er zijn nooit fossielen ouder dan 7 miljoen jaar gevonden die tot de homininen gerekend kunnen worden, dus in dit opzicht zijn de genetische en de paleontologische gegevens in goede overeenstemming.

Bloeitijd van de aapmensen

De tweede periode van de homininen, van 4 tot 1,5 miljoen jaar geleden, kan beschouwd worden als een bloeitijd. Er ontstonden vele aapmensachtige soorten, die naast elkaar leefden maar een verschillende ecologie hadden. Het bekendst is Australopithecus afarensis, in 1975 gevonden in Ethiopië en beschreven door Donald Johanson. Het wereldberoemde fossiel kreeg de bijnaam ‘Lucy’, vanwege het nummer ‘Lucy in the Sky with Diamonds’, op de langspeelplaat Sergeant Pepper’s Lonely Hearts Club Band van de Beatles, die steeds opstond in het kamp. Lucy is het meest tot de verbeelding sprekende voorouderlijke fossiel omdat het zo compleet is en er veel verschillende exemplaren van gevonden zijn, waardoor we een goed beeld hebben van hoe hij eruit gezien kan hebben.

Van A. afarensis vond men een aantal fossielen die verschillend van grootte bleken te zijn. Dit leidde al snel tot de conclusie dat deze soort een grote mate van seksuele dimorfie moest hebben gehad: de mannen waren zo’n 30% groter dan de vrouwen. Deze conclusie leek aanvankelijk discutabel, maar de communis opinio onder paleontologen is nu toch dat de vrouwelijke Lucy veel kleiner was dan haar mannelijke soortgenoten. Die grote dimorfie is opvallend omdat de moderne mens nauwelijks nog dimorf is.

Wat kan de betekenis zijn van het verdwijnen van seksuele dimorfie bij de homininen? Seksuele dimorfie komt buiten de homininen vooral voor bij soorten die leven in groepen van één man met meerdere vrouwen. Er is bij de zoogdieren een duidelijke correlatie tussen de grootte van de harem en de mate van seksuele dimorfie (denk aan gorilla’s, bavianen, herten, leeuwen, walrussen, e.d.). In al deze gevallen heeft een groot deel van de mannen geen toegang tot de vrouwen, waardoor ze onderworpen zijn aan een sterke selectiedruk die een groot en imponerend lichaam bevordert, vaak voorzien van bewapening, zoals vergrote hoektanden. Men noemt dit intra-seksuele selectie. Het verdwijnen van de dimorfie zou kunnen betekenen dat de mens steeds minder in harems ging leven en zich meer monogaam ging gedragen, zoals de huidige gibbons.

Tabel 1.4: Primitieve en afgeleide kenmerken van Australopithecus afarensis

Plesiomorfe (primitieve) kenmerken

Hersenvolume klein, prognaath gezicht, hoektanden steken uit de dentale boog, diastema aanwezig

Borstkas kegelvormig, schoudergewricht naar schedel gericht

Korte benen, kromme teenkootjes, hallux-abductie 20-30 graden

Apomorfe (afgeleide) kenmerken

Bekken verkort en verbreed, komvormig, gekanteld, iliumboog naar achteren, inclinatiehoek van femurhals kleiner dan 90 graden

Valgushoek van het kniegewricht groter dan 10 graden

Een ander opvallend aspect van A. afarensis is dat hij duidelijke tekenen vertoont van een overgangssoort, die in zijn lichaam nog allerlei kenmerken heeft die overeenkomen met de voorouders, terwijl er ook al moderne kenmerken aanwezig zijn. Men noemt dat mozaïek-evolutie. Bij evolutie van het bouwplan verandert niet alles in één keer, zodat elke soort een mengeling laat zien van primitieve (plesiomorfe) en afgeleide (apomorfe) eigenschappen. In tabel 1.4 wordt een overzicht gegeven van de primitieve en afgeleide kenmerken van A. afarensis.

Behalve afarensis worden nog zes andere min of meer bekende homininen tot het geslacht Australopithecus gerekend: A. anamensis, A. africanus, A. bahrelgazali, A. garhi, A. sediba en A. deyiremeda. Van de laatste soort, gerapporteerd in 2015, zijn voorlopig alleen delen van de kaken en een aantal kiezen gevonden. Ook A. bahrelgazali en A. garhi zijn erg incompleet.

Fig. 1.7: Reconstructie van Australopithecus, een groep van zeven soorten die tussen 4 en 2 miljoen jaar geleden in Afrika leefden. Hij liep wel rechtop, maar nog niet alle onderdelen van het lichaam waren daar volledig op aangepast en de hersenen waren nog klein.

Van al deze soorten is A. africanus het bekendst. Raymond Dart beschreef het eerste fossiel van A. africanus al in 1924. Het werd aangetroffen in een steengroeve bij het plaatsje Taung in Zuid-Afrika. De geslachtsnaam Australopithecus betekent feitelijk ‘aap uit het zuiden’ en A. africanus was de eerste die zo genoemd werd. Met de schedel was ook een deel van de hersenen versteend, vandaar dat het Taung-fossiel een rol speelt in de discussie over de evolutie van taal, zoals we zullen zien in hoofdstuk 5. Een andere bijzonderheid is dat het een fossiel is van een kind, vandaar dat de vondst bekendstaat als het kind van Taung (Taung Child). In 1924 wist men zich geen raad met Darts vondst en lange tijd is A. africanus niet geaccepteerd als behorend tot de hominine stamboom. Nu, gevoegd bij soortgelijke fossielen, weten we dat het een typische Australopithecus is, iets minder robuust dan A. afarensis en gezien de dateringen op te vatten als een evolutionaire nakomeling van afarensis (vgl. fig. 1.4).

In 2010 werd een nieuwe Australopithecus aan de reeds bekende soorten toegevoegd: A. sediba, gevonden in de Malapa-grotten bij Johannesburg in Zuid-Afrika en beschreven door Lee Berger. Het opvallende aan deze soort is zijn late datering, namelijk 1,8 miljoen jaar geleden. In die tijd leefde Homo habilis al in Oost-Afrika. Omdat A. sediba een aantal moderne kenmerken bleek te hebben, leidde de vondst tot de speculatie dat niet H. habilis maar A. sediba de voorouder is van de latere homininen als H. erectus. Voor het overige lijkt A. sediba sterk op A. africanus en sommige auteurs zijn van mening dat sediba een late africanus is. Deze interpretatie hebben we ook in figuur 1.4 doorgevoerd.

Ten slotte noemen we nog een raadselachtige soort die zeker onderdeel is van de bloeitijd van de aapmensen, maar waarvan de positie in de stamboom ten ene male onduidelijk is: Kenyanthropus platyops, gepresenteerd door Maeve Leakey in 2001. De naam betekent ‘platgezicht-mens van Kenia’, wat slaat op het opvallende platte aangezicht, een kenmerk dat doet denken aan de latere soort Homo rudolfensis. Sommige auteurs beschouwen K. platyops daarom als een voorouder van H. rudolfensis, die dan voor dat doel omgedoopt wordt tot Kenyanthropus rudolfensis. K. platyops was een tijdgenoot van A. afarensis, wat suggereert dat hij afstamt van een oudere hominine, maar welke dat zou moeten zijn is onduidelijk. In figuur 1.4 hebben we hem gepresenteerd als voortkomend uit de oude homininen, maar de precieze positie is allerminst zeker. K. platyops past wel in het beeld dat er tussen 4 en 1,5 miljoen jaar geleden in Afrika verschillende Australopithecines naast elkaar leefden.

Met drie Paranthropus-soorten, zeven Australopithecus-soorten, K. platyops en wellicht ook nog twee vroege Homo-soorten (H. habilis en H. rudolfensis, die we hieronder bespreken) is de periode van 4 tot 1,5 miljoen jaar geleden met recht een bloeitijd van de aapmensen te noemen.

De eerste Homo’s

De overgang van Australopithecus naar het geslacht Homo is altijd een punt van discussie geweest in de paleontologie van de mens. De oudste soort die Homo genoemd wordt is H. habilis (de handige mens), als zodanig gepresenteerd door Louis Leakey in 1964, samen met twee andere beroemde paleontologen, Philip Tobias en John Napier. Het materiaal, gevonden in de Olduvaikloof in Tanzania, bestond uit overblijfselen van hand- en voetbeenderen, een bovenkaak en een deel van de schedel, 1,8 miljoen jaar oud. Later werd een complete schedel gevonden. De fossielen werden in verband gebracht met de op dezelfde plek aangetroffen primitieve stenen werktuigen, vandaar de naam H. habilis. Maar de herseninhoud van de schedel zorgde voor een probleem, want die was bijzonder klein, niet meer dan 640 cm3. Vele onderzoekers waren van mening dat een hominine pas Homo genoemd kon worden als het hersenvolume groter was dan 750 cm3 (de zogenaamde cerebrale rubicon). De acceptatie van Leakeys vondst vereiste een herdefinitie van het genus Homo: niet het hersenvolume maar het maken van werktuigen moest bepalend zijn.

Nadat op dezelfde plaats meerdere fossielen gevonden waren, ontstond een tweede probleem: de variatie in de vorm van de schedels bleek erg groot. Men splitste daarom de fossielen in twee soorten: H. rudolfensis met plat aangezicht, grotere hersenen maar een vrij robuust uiterlijk, en H. habilis in strikte zin, met een kleiner hersenvolume maar minder robuust (fig. 1.8).

De onenigheid over H. habilis duurt tot op de dag van vandaag voort. Verschillende onderzoekers willen habilis uit het genus Homo verwijderen en omdopen tot Australopithecus habilis, terwijl H. rudolfensis Kenyanthropus rudolfensis zou moeten heten (vgl. K. platyops). Dit voorstel wordt gesteund door de recente ontdekking van een fossiele onderkaak van 2,8 miljoen jaar oud die tot H. habilis gerekend wordt, maar die ook kenmerken van Australopithecus vertoont. Bovendien zijn in 2015 heel oude stenen werktuigen gevonden in Kenia, niet minder dan 3,3 miljoen jaar oud, dus uit de tijd van Australopithecus.

Fig. 1.8: Twee groepen fossielen, aangeduid als KNM-ER 1470 en KNM-ER 1813 en gevonden in Kenia, werden vroeger beide tot Homo habilis gerekend. Tegenwoordig wordt KNM-ER 1470 Homo rudolfensis genoemd en KNM-ER 1813 Homo habilis, de voorouder van H. ergaster. Als dat het geval is, zou H. rudolfensis, soms ook Kenyanthropus rudolfensis genoemd, een doodlopende zijlijn zijn. Maar er zijn ook andere interpretaties, onder andere dat KNM-ER 1813 vanwege zijn kleine hersenvolume Australopithecus habilis genoemd moet worden en niet de voorouder is van Homo.

Het lijkt erop dat er bij de vroege Homo’s geen vaste relatie is tussen de verschijningsvorm van een soort en diens ecologie. De verschillende ecologische kenmerken, zoals uitbreiding van het dieet, het gebruik van stenen scherven en verlenging van de levenscyclus, lijken als pakketten bij verschillende soorten op te duiken. Misschien dat deze benadering, voorgesteld door Bernard Wood in 2014, vijftig jaar na Leakeys publicatie, orde kan scheppen in het habilis-complex. Als Australopithecus al primitieve vuistbijlen kon maken, vervalt bovendien de reden om H. habilis Homo te noemen en is de weg vrij voor een grondige herdefinitie van de vroege Homo’s die misschien helemaal geen Homo genoemd moeten worden! Tot nu toe is zo’n radicale opschudactie echter nog niet voorgesteld.

Terwijl het Homo habilis-complex overduidelijk een rommeltje is, bestaat er weinig twijfel over de status van wat daarna komt. Homo erectus is een echte Homo. We zitten daarmee, 1,5 miljoen jaar geleden, op een breekpunt in de evolutie van de mens: geen aapmensen of mensachtigen van twijfelachtige status meer, maar echte mensen. H. erectus wordt geassocieerd met een groot aantal vernieuwingen: een sprong voorwaarts in het hersenvolume, volledig rechtop lopen met alle bijbehorende aanpassingen, het gebruik van een nieuw type vuistbijlen, het leven in een thuisbasis, het praktiseren van de jacht, en, heel opvallend, grootschalige migraties vanuit Afrika.

Fossiele overblijfselen van H. erectus zijn niet alleen bekend uit Afrika, maar ook uit Indonesië (de Javamens), China (de Pekingmens) en Georgië. De Nederlandse paleontoloog en arts Eugene Dubois vond de Javamens in 1891 bij het plaatsje Trinil, aan de Solorivier in Midden-Java (fig. 1.9, fig. 1.10). De overblijfselen bestonden uit een schedeldak, een dijbeen en enkele kiezen. Dubois noemde hem Pithecanthropus erectus, rechtop lopende aapmens. Uit het dijbeen bleek overduidelijk dat het om een rechtop lopende mens ging, terwijl het schedeldak een vrij primitieve indruk maakte.

Fig. 1.9: Portret van Eugene Dubois, de Nederlandse arts die de fossiele overblijfselen vond van de Javamens, door hem aanvankelijk Pithecanthropus erectus, later Homo erectus genoemd.

Fig. 1.10: Gezicht op de Solo-rivier vanaf het museum bij Trinil, Midden-Java. Aan de rechteroever is de opgraving waar Dubois in 1891 de Javamens vond.

Het originele schedeldak en het dijbeen van de Javamens zijn te bewonderen in museum Naturalis in Leiden. Het is zeker de moeite waard ze te bekijken, want ze zijn een van de weinige hominine fossielen waarvan het origineel tentoongesteld wordt. H. erectus wordt gekenmerkt door een vrij zware wenkbrauwboog (torus supraorbitalis), een overlangse welving bovenop de schedel (sagittale kiel), een licht naar voren stekend (prognaath) aangezicht, de afwezigheid van een kin en een hersenvolume dat duidelijk groter is dan dat van Australopithecus.

Toen Dubois naar Europa terugkeerde met het Pithecanthropus-fossiel bleek dat slechts weinig wetenschappers zijn vondst op waarde konden schatten. In die tijd was het enige menselijke fossiel waarmee het vergeleken kon worden dat van de Feldhofer-neanderthaler. Waar de meeste paleontologen toen de neanderthaler beschouwden als een voorouderlijke, primitieve vorm van de mens, was de Javamens lastig te plaatsen. Bovendien was ook de ouderdom onzeker. Pas in 2014 kwam er een betrouwbare schatting. Schelpen uit de Dubois-collectie werden met de K/Ar-methode gedateerd op 540-430 ky BP; zeer waarschijnlijk valt ook de Javamens in dat tijdvenster.

In 1923 werd aan de fossielenverzameling van Aziatische mensachtigen een belangrijke vondst toegevoegd: de Pekingmens, opgegraven bij Zhoukoudian, in de buurt van Beijing. Gedurende een aantal jaren zijn daar verschillende schedels en vele tanden en kiezen gevonden, die met elkaar een compleet beeld opleverden. Ook bij het plaatsje Sangiran op Java vond de Duitse paleontoloog Ralph von Koeningswald in 1934 nieuwe fossielen uit ongeveer dezelfde tijd. Hoewel de Chinese fossielen iets moderner leken dan de Javaanse, werd langzamerhand duidelijk dat ze allemaal behoorden tot één soort, met een wijd verspreidingsgebied in Azië: Homo erectus.

Na de Aziatische vondsten werden ook in Afrika fossielen aangetroffen die ingedeeld werden bij H. erectus. De meest bekende is de Nariokotoom-jongen, een vrijwel compleet skelet van een jonge man, gevonden in 1984 bij het Turkana-meer in Kenia. Later vond men echter dat de verschillen tussen de Afrikaanse erectus en de Aziatische Javamens en Pekingmens te groot waren. De Afrikaanse erectus werd daarom omgedoopt tot H. ergaster, terwijl de naam H. erectus voorbehouden bleef aan de Aziatische vormen. Maar de situatie is de laatste tijd nog ingewikkelder geworden. In 2015 publiceerde Lee Berger de vondst van een enorm rijke collectie fossielen in een moeilijk bereikbare kamer van het Rising Star-grottensysteem in Zuid-Afrika. Deze verzameling bestaat uit niet minder dan 1.550 specimens, zowel onderdelen van schedels als postcranium-beenderen, die behoord hebben aan minstens vijftien individuen. De soort kreeg een eigen naam, H. naledi. De plek van deze nieuwe soort in de stamboom van de homininen is nog onduidelijk, mede doordat er nog geen goede datering is. Is het een primitieve vorm van H. ergaster of een volkomen aparte evolutionaire lijn? In figuur 1.4 hebben we H. naledi dicht bij H. ergaster geplaatst.

Verder zijn er tussen 1990 en 2013 ook H. erectus-vondsten gedaan in Georgië, bij de plaats Dmanisi. Deze fossielen, niet onlogisch aangeduid als de ‘Georgiëmens’, of H. georgicus, omvatten vijf goed bewaarde schedels die onderling grote verschillen in hersenvolume vertonen. Opvallend is dat ze ouder zijn dan de Aziatische erectus-fossielen (tot 1,8 miljoen jaar). Sommige schedels zijn ook behoorlijk primitiever; ze komen zelfs meer in de buurt van H. habilis dan bij de Aziatische H. erectus of de Nariokotoom-jongen. Ten slotte worden ook fossiele vondsten uit Spanje, uit een opgraving bij Atapuerca, soms tot H. erectus gerekend, hoewel ze beschreven zijn als een aparte soort, H. antecessor.

In figuur 1.11 worden de resultaten weergegeven van een multivariate statistische analyse door het team van David Lordkipanidze, de projectleider van de Dmanisi-opgraving. Uit deze grafiek blijkt dat de evolutie van de schedelmorfologie weergegeven kan worden volgens twee assen: toename van het hersenvolume en afname van de prognathie. De mate van prognathie verschilt aanzienlijk tussen fossielen, ook bij hetzelfde hersenvolume. De erectus-fossielen lijken niet in twee of meer duidelijke clusters uiteen te vallen. Om die reden rekende Lordkipanidze ze allemaal tot H. erectus, een soort die volgens hem dus een grote mate van intraspecifieke variatie gehad moet hebben. Andere paleontologen wijzen dit echter met klem af.

Fig. 1.11: Weergave van een multivariate statistische analyse van morfologische schedelkenmerken van een aantal Homo-soorten, vergeleken met de chimpansee (Pan troglodytes) en de bonobo (Pan paniscus). De veranderingen kunnen in hoofdlijnen langs twee assen worden weergegeven: toename van het hersenvolume en afname van prognathie.

Of H. erectus één soort is, of opgedeeld moet worden in vijf aparte soorten (erectus, ergaster, georgicus, antecessor en naledi) is een kwestie van smaak. De biologie biedt geen uitkomst want de onderlinge kruisbaarheid kan niet vastgesteld worden en de fossielen zijn te oud om DNA uit te isoleren. Het is een kwestie van hoeveel variatie men toestaat binnen een soort en hoe consistent de verschillen tussen veronderstelde soorten zijn. De systematici worden op basis van deze uitgangspunten ingedeeld in opsplitsers en samenvoegers (tabel 1.5).

Tabel 1.5: Onderscheid van hominine soorten vanuit het oogpunt van opsplitsers en samenvoegers

Standpunt van opsplitsers (‘splitters’)

Tussenpositie

Standpunt van samenvoegers (‘lumpers’)

H. erectus, H. ergaster, H. georgicus, H. antecessor, H. naledi

H. erectus, H. ergaster

H. erectus

H. habilis, H. rudolfensis

H. habilis

A. africanus, A. garhi, A. sediba

A. africanus, A. sediba

A. africanus

A. afarensis, A. anamensis, A. bahrelgazali, A. deyiremeda

A. afarensis, A. anamensis

A. afarensis

Als laatste soort uit het erectus-complex vermelden we nog de vondst van de raadselachtige Floresmens (H. floresiensis). Op het Indonesische eiland Flores, in de Liang Bua-grot, vonden Australische onderzoekers in 2004 een uiterst merkwaardige hominine met heel kleine hersenen (ter grootte van Australopithecus). Hij was heel klein van gestalte, vandaar dat de vondst de wereld overging als ‘de hobbit’. Het meest opvallende was de datering: de fossielen van de Floresmens werden aanvankelijk geschat op 18.000 jaar oud, dus uit de tijd van H. sapiens, toen H. erectus al lang uitgestorven was. Later is de datering bijgesteld naar 60.000 jaar.

Over de Floresmens is een fel debat ontstaan. Sommige onderzoekers beweerden dat de kleine hersenen een ziekelijke afwijking waren, een geval van microcefalie. Anderen, met name de Indonesische paleontoloog Teuku Jacob, wezen erop dat het kleine lichaam past in de variatie van inheemse volkeren op de Indonesische eilanden, zoals bijvoorbeeld de pygmeeën van Rampasasa, een dorpje op Flores. De Floresmens zou dus gewoon een H. sapiens kunnen zijn. Dit verklaart zijn kleine hersenvolume echter niet. De meest waarschijnlijke verklaring is toch dat de Floresmens een afstammeling is van H. erectus die lange tijd geïsoleerd geleefd heeft in een kleine populatie en onderworpen was aan dwerggroei. Dit komt vaak voor op eilanden en zie je ook bij zoogdieren (denk aan de uitgestorven dwergolifanten van Sicilië, Malta en Kreta).

De Nederlandse paleontoloog John de Vos heeft er in 2007 op gewezen dat de Floresmens niet alleen klein is, maar ook jonge kenmerken vertoont. De grote oogkassen en ook andere onderdelen van de schedel duiden daarop. De evolutie van de Floresmens zou daarmee een voorbeeld zijn van neotenie: behoud van juveniele kenmerken in het volwassen stadium. Omdat de evolutie van H. sapiens zelf ook kenmerken vertoont van neotenie zou dit ook verklaren waarom de schedel van de Floresmens zo menselijk aandoet. In hoofdstuk 2 zullen we verder ingaan op het belang van neotenie en andere vormen van heterochronie in de evolutie van de mens.

De interpretatie dat de Floresmens een verdwergde afstammeling is van H. erectus werd in 2016 bevestigd door de beschrijving van een gedeeltelijke mandibula en een serie kiezen uit een opgraving bij Mata Menge, 60 kilometer ten oosten van Liang Bua op Flores, onder leiding van de Nederlands-Australische onderzoeker Gerrit van den Bergh. Deze fossielen zijn veel ouder dan de Floresmens van Liang Bua, naar schatting 700.000 jaar, en kunnen dus onmogelijk van H. sapiens zijn. De conclusie lijkt onvermijdelijk dat op de eilanden van de Maleise archipel H. erectus al vroeg onderworpen is geweest aan een vorm van eilanddwerggroei die we ook bij zoogdieren zien, en dat sommige van die dwergpopulaties nog lange tijd geïsoleerd hebben voortgeleefd, bijna tot aan het moment dat de moderne H. sapiens daar arriveerde.

Naar de moderne tijd

Het hominine fossiel dat als eerste werd gevonden wordt hier als een van de laatste besproken omdat het zo recent is: de neanderthaler of Homo neanderthalensis. In 1856 troffen arbeiders in een steengroeve, genaamd Feldhofer, in het dal van de Düssel-rivier (die plaatselijk Neander genoemd werd) een collectie versteende botten en schedelonderdelen aan die in alle opzichten de indruk wekten van een primitieve mensachtige te zijn. De arbeiders brachten het materiaal naar de lokale onderwijzer, Johan Fuhlrott, die de in Bonn gestationeerde antropoloog Hermann Schaaffhausen inschakelde. Schaaffhausen schreef er in 1858 een publicatie over. Hij noemde de neanderthaler een aparte soort, Homo neanderthalensis, onderscheiden van H. sapiens. Opvallend is dat deze publicatie vrijwel gelijk verscheen met die van het beroemde boek van Charles Darwin, De oorsprong der soorten (1859). Darwin rept in zijn boek echter met geen woord over de neanderthaler, en in zijn latere boek De afstamming van de mens, uit 1871, noemt hij de neanderthaler welgeteld één keer, als een ‘schedel van hoge ouderdom en ruim van inhoud’. Darwin leek de neanderthaler te beschouwen als een primitieve vorm van H. sapiens. Zelfs Thomas Huxley, in die tijd de meest fervente aanhanger van de evolutiegedachte van Darwin, benadrukte de continuïteit tussen de neanderthaler en de mens en was niet bereid het Feldhofer-fossiel te beschouwen als een aparte soort. De geschiedenis heeft Huxley en Darwin ongelijk gegeven; de interpretatie van Schaaffhausen was correct.

Een van de redenen dat de neanderthaler niet goed begrepen werd, lag aan het feit dat de wetenschappelijke wereld indertijd gedomineerd werd door de Duitse arts Rudolf Virchov. Hij beweerde rond 1860 dat het neanderthaler-fossiel toebehoorde aan een kozak die met paard en al in het moeras was gezakt in de strijd tegen Napoleon. De kozak zou aan rachitis (Engelse ziekte) geleden hebben en door het vele fronsen van de pijn zou zijn zware wenkbrauwboog zijn ontstaan. De Amerikaanse paleontoloog Ian Tattersall beschreef in zijn bijzonder vermakelijke boekje uit 2015 hoe de ‘rickety Cossack’ als waarschuwend voorbeeld kan dienen van de fouten die paleontologen soms maken bij nieuwe vondsten die niet passen in het op dat moment heersende denkraam.