Charles Darwin

Over het ontstaan van soorten

door middel van natuurlijke selectie, of het behoud van bevoordeelde rassen in de strijd om het leven

DE OORSPRONKELIJKE EDITIE

vertaald door Ludo Hellemans

+++

Oorspronkelijke uitgave: Charles Darwin, On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, Londen: John Murray, Albemarle Street, 24 november 1859.

+++

Bij het vertalen en redigeren is gebruik gemaakt van:

– de e-text van Project Gutenberg, van de oorspronkelijke eerste editie van The Origin (www.gutenberg.net).

– het facsimile van de eerste editie (met een inleiding door Ernst Mayr; 1998, Cambridge, Mass.: Harvard University Press, ISBN 0-674-63752-6)

+++

Uitgegeven door: Uitgeverij Nieuwezijds, Amsterdam

Vertaling: Ludo Hellemans, Utrecht

Omslagontwerp: Marjo Starink, Amsterdam

Verzorging e-book: CeevanWee, Amsterdam

+++

Copyright Nederlandse vertaling © 2000, 2001, 2002, 2007, 2009, 2010, Uitgeverij Nieuwezijds

Copyright voorwoord bij Nederlandstalige editie © 2000, 2001, 2002, 2007, 2009, 2010, Ludo Hellemans

+++

Afbeeldingen omslag uit: The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle during the Years 1832-1836, edited by Charles Darwin, London: Smith Elder, 1839-1843, Vol. 2, Part 3, Birds, by John Gould. Met dank aan Museum Naturalis, Leiden.

+++

ISBN 978 90 5712 373 3

NUR 911

+++

www.nieuwezijds.nl

+++

Deze digitale editie is gemaakt naar de achtste oplage, 2010.

+++

Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd en/of openbaar gemaakt door middel van druk, fotokopie, microfilm, geluidsband, elektronisch of op welke andere wijze ook en evenmin in een retrieval system worden opgeslagen zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de uitgever.

+++

Hoewel dit boek met veel zorg is samengesteld, aanvaarden schrijver(s) noch uitgever enige aansprakelijkheid voor schade ontstaan door eventuele fouten en/of onvolkomenheden in dit boek.

Voorwoord bij de Nederlandstalige editie

“Wanneer wij niet langer naar een organisch wezen kijken zoals een wilde naar een schip kijkt, als naar iets dat zijn begripsvermogen geheel te boven gaat; wanneer wij elk product van de natuur beschouwen als iets dat een geschiedenis achter zich heeft; wanneer wij iedere complexe structuur en elk instinct beschouwen als de optelsom van talrijke inrichtingen, allen nuttig voor de bezitter, bijna op dezelfde wijze als wanneer wij een grote mechanische uitvinding beschouwen als de optelsom van de arbeid, de ervaring, het verstand en zelfs de blunders van talloze werklieden; wanneer wij elk organisch wezen aldus beschouwen, hoeveel interessanter – ik spreek uit ervaring – zal de studie van de natuurlijke historie dan niet worden!”

– Charles Darwin, Over het ontstaan van soorten, pag. 485

+++

On the Origin of Species – Over het ontstaan van soorten – is het bekendste boek van Charles Darwin. Hierin ontvouwt hij de evolutietheorie die zoveel opschudding zou veroorzaken in de negentiende eeuw. De impact van dit boek, zowel in natuurwetenschappelijke kring als daarbuiten, was enorm. In de biologie en in de menswetenschappen zoals antropologie, psychologie en sociologie, is de evolutietheorie vandaag de dag niet meer weg te denken. Dit succes kan grotendeels worden verklaard door de kwaliteit van de theorie, haar bruikbaarheid voor het verklaren van natuurverschijnselen, voor het genereren van nieuwe ideeën en inzichten, en voor het initiëren van nieuw onderzoek. Maar al wordt de evolutietheorie nu even algemeen aanvaard als de atoomtheorie of de gravitatietheorie, zij brengt de gemoederen nog steeds in beweging en blijft dat ongetwijfeld nog geruime tijd doen. Darwins evolutietheorie – het darwinisme – is en blijft namelijk een van de meest revolutionaire visies op mens en natuur uit de wereldgeschiedenis; en het boek Over het ontstaan van soorten is een van de belangrijkste teksten van de moderne tijd.

Op de verschijningsdag zelf (24 november 1859) was de eerste oplage reeds binnen enkele uren uitverkocht. Er volgde een aantal herdrukken, en later ook verschillende nieuwe, grondig gereviseerde edities. Darwin voegde een compleet hoofdstuk toe en breidde zijn oorspronkelijke tekst uit met telkens nieuwe aanvullingen, als antwoord op de talrijke vragen en bezwaren van zijn collega’s. De zesde editie, uit 1872, geldt tegenwoordig als de ‘definitieve’ uitgave. Veel lezers geven echter de voorkeur aan de allereerste uitgave, want Darwins tekst werd er niet leesbaarder op naarmate het boek omvangrijker werd. Bovendien verdween er veel van de oorspronkelijke prometheïsche spontaniteit en polemische felheid uit de tekst.

Reeds in 1860 verscheen in Nederland de eerste vertaling van On the Origin of Species, van de hand van T.C. Winkler, conservator van het geologisch-paleontologisch kabinet van het Teyler’s Genootschap te Haarlem. Winklers vertaling was gebaseerd op de tweede druk uit datzelfde jaar. In 1883 verscheen een andere vertaling, ditmaal van de zesde druk, verzorgd door de Leidse zoöloog H. Hartogh Heys van Zouteveen. Deze werd tot in het begin van de twintigste eeuw herdrukt, en bleef tot 2000 de meest recente vertaling in het Nederlands.

Aanvankelijk was het de bedoeling van de uitgever om Winklers tekst uit 1860 opnieuw uit te brengen, in gemoderniseerd Nederlands. Dit bleek echter geen goed plan, enerzijds omdat de Nederlandse taal inmiddels zodanig is veranderd dat moderniseren feitelijk zou neerkomen op volledig herschrijven, en anderzijds omdat Winklers vertaling volgens hedendaagse normen absoluut niet voldoet: Winkler had geen oog voor Darwins zorgvuldige woordkeuze – ‘beings’ vertaalde hij bijvoorbeeld met ‘schepsels’, terwijl Darwin zelf deze uitdrukking (‘creatures’) juist zoveel mogelijk vermeed; en bijvoorbeeld ‘variety’ vertaalde hij zowel met ‘ras’ als met ‘variëteit’, terwijl het onderscheid tussen deze twee begrippen bij Darwin essentieel is. Bovendien kon Winkler het niet laten om her en der, naar eigen goeddunken, informatie weg te laten of toe te voegen. In dit opzicht is hij geen uitzondering: ook de Franse en de Duitse Darwin-vertalingen uit de vorige eeuw, hoewel interessant voor wetenschapshistorici, worden vooral gekenmerkt door onbetrouwbaarheid.

De voorliggende vertaling keert weer terug naar de meest oorspronkelijke tekst, die van de eerste uitgave, en streeft ernaar deze zo getrouw mogelijk weer te geven, met inbegrip van het markante woord- en taalgebruik van Darwin. Voor uitgever en vertaler was dit een logische keuze omdat On the Origin of Species een primaire bron vormt voor de actuele discussie over de evolutietheorie en haar filosofische en maatschappelijke implicaties – en juist de kwaliteit van déze tekst voegt daar iets aan toe.

Sinds Darwins tijd is er onophoudelijk gesleuteld aan de evolutietheorie, en er is veel nieuwe kennis verworven op dit gebied. Daardoor ontstaan nieuwe vragen: nieuwe hypothesen worden geformuleerd en nieuwe ideeën geopperd. De evolutietheorie evolueert. Niettemin heeft ieder wezenlijk punt van Darwins oorspronkelijke betoog zijn waarde behouden. Evolutie is tegenwoordig het belangrijkste overkoepelende paradigma van de bio- en geowetenschappen en speelt ook een cruciale rol in de medische wetenschappen: verschijnselen zoals aids, ziekenhuisinfecties, het heropleven van tuberculose en malaria zijn alleen maar goed te begrijpen – en bijgevolg te bestrijden – op basis van de evolutietheorie.

+++

Steeds vaker klinken er geluiden dat de evolutietheorie zou zijn achterhaald, dat zij op natuurwetenschappelijke gronden zou zijn weerlegd; het tegendeel is waar. Het volstaat om een blik te werpen in de evolutiebiologische vakliteratuur om te beseffen dat het afwijzen van evolutie en de evolutietheorie even zinloos is als het ontkennen van zwaartekracht of elektriciteit. Toch blijkt de darwiniaanse schoen behoorlijk te wringen. In het Nederlandse onderwijs bijvoorbeeld, was Darwin jarenlang taboe, en nog steeds krijgen Darwin en de evolutietheorie er doorgaans maar zeer marginale aandacht: controversiële onderwerpen, of men dat nu toegeeft of niet. Degenen die het belang van evolutie en de evolutietheorie minimaliseren, negeren daarmee de verstrekkende implicaties van Darwins boek op filosofisch, kennistheoretisch en existentieel, terrein.

Het nieuwe natuur- en mensbeeld dat Darwin met dit boek grondvestte, komt namelijk neer op een volstrekt materialistische en mechanistische visie op het leven. Geen schepper en geen schepping, geen enkele bovennatuurlijke kracht van welke aard dan ook, komt er meer aan te pas. Darwin voltooide de ontmythologisering van het wereldbeeld en de secularisatie van de natuur- en menswetenschap, waar bijvoorbeeld al de oude Griekse natuurfilosofen, en later mensen als Copernicus, Kepler en Galileo bewust of onbewust aan hebben meegewerkt. De sterrenkunde, de geologie, de plant- en dierkunde waren stapsgewijs uit de invloedssfeer van kerk en religie gehaald, maar het mysterie van het leven, de mens, de menselijke geest, leken onneembare bastions van het bovennatuurlijke. Echter, met het boek Over het ontstaan van soorten in de hand, kon het laatste bovennatuurlijke element uit de wereld van de natuurwetenschap worden gestoten.

De evolutietheorie stoelt enerzijds op een aantal vertrouwde biologische verschijnselen die alom zichtbaar zijn, namelijk reproductie, variatie, erfelijkheid, en ecologische interactie, en anderzijds op een nieuw concept dat door Darwin (en mede-ontdekker A.R. Wallace) is ontwikkeld, namelijk natuurlijke selectie. Ook de ouderdom van de aarde is van belang, want evolutie vergt tijd. Het innoverende van de evolutietheorie ligt niet alleen in de introductie van het concept natuurlijke selectie maar ook in de nieuwe nadruk die Darwin legt op het welbekende verschijnsel variatie.

Het begrip variatie betreft de vele kleine verschillen die er tussen de individuele planten en dieren van alle soorten bestaan. In de predarwiniaanse biologie werd variatie beschouwd als een bijkomstigheid en soms ook als een degeneratie van het ideale type of van het oorspronkelijk geschapen perfecte exemplaar. Systematici, bijvoorbeeld, ervoeren variatie als een storende factor bij hun classificatiewerkzaamheden. Darwins opvatting over variatie staat lijnrecht tegenover die van de traditionele (typologische) biologie. In zijn visie, en die van de moderne biologie, is variatie van groot belang als het aangrijpingspunt voor natuurlijke selectie.

Natuurlijke selectie is het kardinale punt van de evolutietheorie. In zijn boek beschrijft Darwin domesticatie van planten en dieren als een selectieproces verricht door de mens. Fokkers en telers veredelen continu gedomesticeerde planten en dieren door gerichte selectie: ze verbeteren ze volgens menselijke utilistische maatstaven, door doelgericht te selecteren op gewenste kenmerken en eigenschappen. Snellere of sterkere paarden worden verkregen door vanaf de geboorte continu de variatie aan kenmerken en eigenschappen van de dieren in het oog te houden, en snel met snel te laten paren, en sterk met sterk. Daarbij gaat het vaak om subtiele variaties die alleen zichtbaar zijn voor het geoefende oog van de fokker.

In de vrije natuur vinden er eveneens selectieprocessen plaats, en wel op grote schaal. De meeste organismen produceren nakomelingen in overvloed, en meestal, met name wanneer er geslachtelijke voortplanting in het spel is, lijkt niet één nakomeling precies op de anderen. Als gevolg van telkens andere veranderingen in de ecologische parameters (fysische parameters zoals temperatuur of luchtvochtigheid, geologische parameters zoals hoogte of bodemgesteldheid, organische factoren zoals de aanwezigheid van andere planten en dieren) zullen telkens andere variaties in het voordeel of in het nadeel werken van de organismen. Toeval en noodzakelijkheid regeren het leven. Op den duur, zo beargumenteert Darwin, kunnen op deze manier geheel nieuwe soorten ontstaan. Daarmee is het mysterie van de biodiversiteit opgelost.

De visie van Darwin en van de moderne natuurwetenschap staat haaks op de algemene publieke beeldvorming over leven en dood waarin het bovennatuurlijke dikwijls een grote rol speelt. Darwins benadering van het leven is puur rationeel en puur natuurwetenschappelijk. Zijn wereldbeeld is opgebouwd uit louter kenbare en verifieerbare feiten. Hij houdt zijn lezers voor dat alle levensvormen op aarde en alle verschillende levenswijzen en levensfuncties – de mens en zijn menselijke gaven en eigenschappen niet uitgezonderd – zijn geproduceerd door onbezielde, doel-, plan- en willoze natuurkrachten. Er is nauwelijks een visie te bedenken die meer tegen-intuïtief is dan deze, die meer ‘tegen het gevoel ingaat’. Niettemin heeft het darwinistische paradigma in de anderhalve eeuw die sinds het verschijnen van dit boek zijn verstreken, gestaag terrein gewonnen.

Dit is deels te danken aan Darwins uitstekende wetenschapscommunicatieve vaardigheden. Beter dan wie ook besefte hij dat het niet volstaat om zélf overtuigd te zijn van de juistheid van een theorie, maar dat het even belangrijk is om anderen daarvan te overtuigen. Daarbij blijft hij een typische gentleman, beleefd en met alle egards voor andersluidende meningen. Darwin doceert niet, Darwin polemiseert niet, Darwin argumenteert... met grote omzichtigheid, uiterste precisie en gestaafd door een ontzaglijk aantal feiten. ‘Speculeren met zekerheid’, zegt hij zelf. Op basis van enkele waarnemingen formuleerde hij een mogelijke verklaring (het speculeren), daarna ging hij aan de slag om deze met zekerheden (feiten) te onderbouwen.

Veel sterker dan latere edities weerspiegelt de originele tekst van de eerste uitgave van On the Origin of Species Darwins opmerkelijke – en succesvolle – strijd met de taal. De inzet was tweeledig: het onder woorden brengen van een totaal nieuw concept (dat bovendien zowel holistisch als reductionistisch is) én de communicatie ervan aan een (relatief) breed publiek. Darwins woordgebruik is daarbij even innoverend als zijn visie: in een tijd doorspekt van romantiek en pathos koos hij bij voorbeeld voor heldere industriële en economische termen. Zijn natuur is een economie bestaande uit systemen en deelsystemen. Als eerste schetste Darwin een beeld van organismen die als organisaties van delen en organen zowel ieder afzonderlijk als in samenspel met elkaar continu in interactie staan met hun omgeving.

Verschillende contemporaine maatschappelijke ontwikkelingen waren mede verantwoordelijk voor het succes van On the Origin of Species, niet in de laatste plaats de industrialisatie en de daarmee verbonden ondernemingsgeest van de negentiende eeuw. On the Origin of Species stond lange tijd hoog in het vaandel bij diverse maatschappelijke geledingen die ijverden voor sociale vooruitgang of intellectuele emancipatie. Concepten als evolutie, transmutatie en veranderlijkheid waren snel ingeburgerd omdat zij uitstekend dienst deden in de strijd tegen de heersende ideeën over rangen en standen en de voorbeschiktheid ervan. De opkomende beroepsgroep van natuurwetenschappelijke en medische onderzoekers, verbonden aan universiteiten en andere openbare en particuliere onderzoeksinstellingen, speelde hierbij een voortrekkersrol. Veel van zijn lezers beschouwden Darwins boek niet als een louter natuurwetenschappelijk tractaat, maar zagen in zijn betoog het paspoort voor een betere toekomst.

Op zijn beurt liet Darwin in dit boek blijken dat zijn hoop eveneens was gevestigd op de toekomst, en wel in het bijzonder op de komende generaties natuuronderzoekers.

+++

In 2009 wordt Charles Darwin herdacht: er zijn dan tweehonderd jaar voorbijgegaan sinds zijn geboorte in Shrewsbury (Engeland), op 12 februari 1809, en honderdvijftig jaar sinds het eerste verschijnen van Over het ontstaan van soorten, op 24 november 1859. Internationaal worden er tentoonstellingen, lezingen en congressen georganiseerd, niet alleen universiteiten, ook musea en andere instellingen stellen de wetenschapper en zijn werk centraal. Terecht, want Darwins evolutietheorie heeft de beeldvorming over de natuur en de mens ingrijpend gewijzigd, niet alleen op natuurwetenschappelijk maar ook op cultureel vlak.

+++

Ludo Hellemans

Over Charles Darwin

Charles Darwin werd in 1809 in Shrewsbury geboren als zoon van een arts en als kleinzoon van zowel de beruchte vrijdenker Erasmus Darwin als de industrieel Josiah Wedgwood. Hij begon in 1825 aan de universiteit van Edinburgh met zijn medicijnenstudie, maar stapte in 1827 over naar het Christ’s College in Cambridge om daar theologie en natuurwetenschappen te gaan studeren. In 1831 vertrok Darwin aan boord van de Beagle voor een reis naar Zuid-Amerika. Drie jaar na zijn terugkeer in 1836 publiceerde hij het verslag van die reis. Zijn grote werk, Over het ontstaan van soorten, verscheen op 24 november 1859. Het was een onmiddellijk succes. In De afstamming van de mens uit 1871 beargumenteerde Darwin aan de hand van zijn seksuele selectietheorie dat de mens vanuit de hogere primaten was geëvolueerd. Een jaar later verscheen Het uitdrukken van emoties. Behalve de genoemde, schreef Darwin verschillende meer specialistische natuurwetenschappelijke werken en zijn postuum uitgegeven autobiografie. Hij stierf in 1882 na een hartaanval en werd in Westminster Abbey begraven.

+++

“Maar aangaande de materiële wereld kunnen we ten minste tot zover gaan: wij kunnen waarnemen dat gebeurtenissen niet worden bewerkstelligd door geïsoleerde tussenkomsten van Goddelijke kracht, voor ieder specifiek geval apart uitgeoefend, maar door de instelling van algemene wetten.”

W. WHEWELL: Bridgewater Treatise

+++

+++

“Tot besluit, daarom, laat geen mens door karakterloze gematigdheid of uit ongepaste schroom denken of volhouden dat een mens te ver kan gaan bij het zoeken of te geleerd kan raken in het boek van Gods woord, of in het boek van Gods werken – kennis van God of filosofie – maar laat hij liever streven naar eindeloze vorderingen of bekwaamheid in beide.”

BACON: Advancement of Learning

+++

+++

+++

Down, Bromley, Kent,

1 oktober 1859

+++

Inhoudsopgave

Inleiding

+++

+++

Hoofdstuk I

Variatie onder Domesticatie

+++

Oorzaken van variabiliteit – Effecten van gewenning – Groeicorrelatie – Erfelijkheid – Kenmerken van gedomesticeerde variëteiten – De moeilijkheid om onderscheid te maken tussen variëteiten en soorten – Het ontstaan van gedomesticeerde variëteiten uit een of meer soorten – Gedomesticeerde duiven, hun verschillen en ontstaan – Het vroeger gevolgde selectieprincipe en zijn effecten – Methodische en onbewuste selectie – Onbekende afkomst van onze gedomesticeerde producten – Omstandigheden die het selectievermogen van de mens begunstigen

+++

+++

Hoofdstuk II

Variatie in de Natuur

+++

Variabiliteit – Individuele verschillen – Twijfelachtige soorten – Soorten met een groot verspreidingsgebied, sterk verspreide en veel voorkomende soorten variëren het meest – Soorten van grotere geslachten in een bepaalde streek veranderen meer dan soorten van kleinere geslachten – Veel soorten van grote geslachten lijken op variëteiten, in zoverre dat zij nauw, maar op ongelijke wijze, met elkaar in verband staan, en beperkte verspreidingsgebieden hebben

+++

+++

Hoofdstuk III

Strijd om het Bestaan

+++

Betekenis voor natuurlijke selectie – De term in ruime zin gebruikt – Exponentiële toename – Snelle vermeerdering van genaturaliseerde dieren en planten – Aard van de belemmeringen die de vermeerdering tegengaan – Universele competitie – Klimaatseffecten – Bescherming door het aantal individuen – Complexe relaties tussen alle dieren en planten in de natuur – Strijd om het leven het hevigst tussen individuen en variëteiten van dezelfde soort; dikwijls hevig tussen soorten van hetzelfde geslacht – De relatie van organisme tot organisme is de belangrijkste van alle relaties

+++

+++

Hoofdstuk IV

Natuurlijke Selectie

+++

Natuurlijke Selectie – haar vermogen vergeleken met selectie door de mens – haar invloed op karakteristieken van gering belang – haar invloed bij alle leeftijden en op beide seksen – Seksuele Selectie – Over de algemeenheid van kruisingen tussen individuen van dezelfde soort – Omstandigheden die voordelig of nadelig zijn voor Natuurlijke Selectie, namelijk kruising, isolement, aantal individuen – Langzame werking – Extinctie ten gevolge van Natuurlijke Selectie – Divergentie van Karakteristieken, in relatie tot de diversiteit van bewoners van kleine gebieden, en tot naturalisatie – Werking van Natuurlijke Selectie, door Divergentie van Karakteristieken en Extinctie, op de afstammelingen van een gemeenschappelijke ouder – Verklaart de Rangschikking van alle organische wezens

+++

+++

Hoofdstuk V

Wetten van Variatie

+++

Effecten van uitwendige omstandigheden – Gebruik en onbruik, in combinatie met natuurlijke selectie; organen voor vlucht en voor gezicht – Acclimatisatie – Groeicorrelatie – Compensatie en economie van groei – Foutieve correlaties – Meervoudige, rudimentaire en laag georganiseerde structuren zijn variabel – Delen die op ongebruikelijke wijze zijn ontwikkeld zijn zeer variabel; specifieke karakteristieken zijn meer variabel dan generieke; secundaire seksuele karakteristieken zijn variabel – Soorten van hetzelfde geslacht variëren op analoge wijze – Terugval naar lang verloren kenmerken – Samenvatting

+++

+++

Hoofdstuk VI

Moeilijkheden met de Theorie

+++

Moeilijkheden met de theorie van afstamming met modificatie – Overgangen – Afwezigheid of zeldzaamheid van overgangsvariëteiten – Overgangen in leefgewoonten – Gediversifieerde gewoonten in dezelfde soort – Soorten met gewoonten die sterk verschillen van die van hun naaste gelieerden – Organen van extreme perfectie – Middelen tot overgang – Moeilijke gevallen – Natura non facit saltum – Organen van gering belang – Organen die niet in alle opzichten absoluut volmaakt zijn – De wet van de Eenheid van Type en die van de Bestaansomstandigheden inbesloten in het kader van de theorie van Natuurlijke Selectie

+++

+++

Hoofdstuk VII

Instinct

+++

Instincten vergelijkbaar met gewoonten, maar verschillend in hun ontstaan – Instincten vertonen geleidelijk verloop – Bladluizen en mieren – Instincten zijn variabel – Gedomesticeerde instincten, hun ontstaan – Natuurlijke instincten van de koekoek, struisvogel en parasitische bijen – Slavenhoudende mieren – Honingbij, haar instinct voor het maken van cellen – Moeilijkheden met de theorie van de Natuurlijke Selectie van instincten – Aseksuele of steriele insecten – Samenvatting

+++

+++

Hoofdstuk VIII

Hybriditeit

+++

Onderscheid tussen de steriliteit van eerste kruisingen en van hybriden – Steriliteit variërend in mate, niet universeel, beïnvloed door inteelt, opgeheven door domesticatie – Wetten die de steriliteit van hybriden bepalen – Steriliteit is niet een speciale eigenschap, maar bijkomstig bij andere verschillen – Oorzaken van de steriliteit van eerste kruisingen en van hybriden – Parallellie tussen de effecten van veranderde levensomstandigheden en kruising – Vruchtbaarheid van variëteiten als ze gekruist worden en van hun mengvorm-nakomelingen niet universeel – Hybriden en mengvormen vergeleken, onafhankelijk van hun vruchtbaarheid – Samenvatting

+++

+++

Hoofdstuk IX

Over de onvolmaaktheid van het geologisch archief

+++

Over de huidige afwezigheid van tussenliggende variëteiten – Over de aard van uitgestorven tussenliggende variëteiten; over hun aantal – Over het immense tijdsverloop, afgeleid uit de snelheid van afzetting en erosie – Over de gebrekkigheid van onze paleontologische collecties – Over de onderbrekingen van geologische formaties – Over de afwezigheid van tussenliggende variëteiten in iedere formatie – Over het plotselinge verschijnen van groepen van soorten – Over hun plotselinge verschijnen in de diepste bekende fossielhoudende lagen

+++

+++

Hoofdstuk X

Over de geologische opeenvolging van organische wezens

+++

Over het langzaam en opeenvolgend verschijnen van nieuwe soorten – Over de verschillende snelheden van hun verandering – Eenmaal verdwenen soorten verschijnen niet opnieuw – Groepen soorten volgen dezelfde algemene regels bij hun verschijnen en verdwijnen als individuele soorten – Over Extinctie – Over gelijktijdige veranderingen in de levensvormen over de gehele wereld – Over de affiniteiten van uitgestorven soorten onderling en met levende soorten – Over de staat van ontwikkeling van oude vormen – Over de opeenvolging van dezelfde typen in dezelfde gebieden – Samenvatting van het vorige en van dit hoofdstuk

+++

+++

Hoofdstuk XI

Geografische spreiding

+++

Huidige verdeling kan niet worden verklaard door verschillen in fysische omstandigheden – Belang van barrières – Affiniteit tussen de producties van hetzelfde continent – Centra van schepping – Middelen van verspreiding, veranderingen van klimaat en van het niveau van het land, en incidentele middelen – Verspreiding tijdens de IJstijd wereldomvattend

+++

+++

Hoofdstuk XII

Geografische spreiding – vervolg

+++

Verspreiding van zoetwaterproducties – Over de bewoners van oceanische eilanden – Afwezigheid van Kikvorsachtigen en van terrestrische Zoogdieren – Over de relatie van bewoners van eilanden met die van het dichtstbijzijnde vasteland – Over kolonisaties vanaf de dichtstbijzijnde bron met aansluitende modificatie – Samenvatting van het voorafgaande en van dit hoofdstuk

+++

+++

Hoofdstuk XIII

Wederzijdse Affiniteiten tussen Organische Wezens: Morfologie, Embryologie, Rudimentaire Organen

+++

Classificatie, groepen ondergeschikt aan groepen – Natuurlijk systeem – Regels en moeilijkheden bij classificatie, verklaard uit de theorie van afkomst met wijzigingen – Classificatie van variëteiten – Afstamming wordt altijd gebruikt bij classificatie – Analoge of adaptieve kenmerken – Affiniteiten, algemene, complexe en uiteenlopende – Extinctie scheidt en definieert groepen – Morfologie, tussen leden van dezelfde klasse en tussen delen van hetzelfde individu – Embryologie, wetten, verklaard door variaties die niet op een vroege leeftijd optreden, en die op overeenkomstige leeftijd worden overgeërfd – Rudimentaire organen; hun oorsprong verklaard – Samenvatting

+++

+++

Hoofdstuk XIV

Recapitulatie en Conclusie

+++

Recapitulatie van de moeilijkheden met de theorie van Natuurlijke Selectie – Recapitulatie van de algemene en bijzondere omstandigheden ten gunste ervan – Oorzaken van het algemene geloof in de onveranderlijkheid van soorten – Tot hoever de theorie van natuurlijke selectie mag worden uitgebreid – Effecten van haar aanvaarding op de studie van de Natuurlijke historie – Slotopmerkingen

+++

+++

Diagram (van het divergeren van taxa)

Inleiding

Aan boord van de H.M.S. ‘Beagle’ werd ik, als natuuronderzoeker, sterk getroffen door bepaalde feiten omtrent de verspreiding van de fauna en flora van Zuid-Amerika, en de geologische relaties tussen de tegenwoordige en de vroegere bewoners van dat continent. Die feiten wierpen mijns inziens enig licht op het ontstaan van soorten – dat mysterie aller mysteries, zoals het door een van onze grootste filosofen is genoemd. Na mijn terugkomst kwam ik in 1837 op de gedachte dat deze kwestie wellicht enigermate opgehelderd kon worden door alle feiten die er mogelijkerwijs ook maar enigszins mee te maken hebben, geduldig te bundelen en te overdenken. Na vijf jaar werken stond ik mezelf toe over het onderwerp te speculeren, en stelde ik enkele korte aantekeningen op; in 1844 werkte ik die uit tot een schets van de conclusies die mij op dat moment waarschijnlijk leken: vanaf toen tot op heden heb ik onophoudelijk aan hetzelfde onderwerp doorgewerkt. Ik hoop dat men mij deze persoonlijke kanttekeningen wil vergeven, want ik maak ze alleen om te laten zien dat ik niet overhaast tot een besluit ben gekomen.

Mijn werk is nu bijna klaar; maar aangezien ik nog wel twee of drie jaar nodig zal hebben om het te voltooien, en omdat mijn gezondheid verre van goed is, ben ik genoodzaakt deze Samenvatting te publiceren. Ik ben met name hiertoe gebracht omdat de heer Wallace, die nu de natuurlijke historie van de Maleise archipel bestudeert, tot bijna precies dezelfde algemene conclusies over het ontstaan van soorten is gekomen als ik. Vorig jaar stuurde hij mij een verhandeling over dit onderwerp, met het verzoek deze door te geven aan Sir Charles Lyell, die haar weer doorstuurde naar de Linnean Society; de verhandeling is gepubliceerd in het derde deel van het Journal van die Society. Sir C. Lyell en Dr. Hooker, die allebei mijn werk kenden – de laatste had mijn schets uit 1844 gelezen – deden mij het eervolle voorstel om, tegelijk met de verhandeling van de heer Wallace, wat korte uittreksels van mijn manuscripten te publiceren.

De Samenvatting die ik nu publiceer, is noodgedwongen onvoltooid. Ik kan hier geen verwijzingen geven en autoriteiten aanhalen om mijn verschillende beweringen te staven; en ik hoop dat de lezer enig vertrouwen zal stellen in mijn accuratesse. Ongetwijfeld zijn er fouten in mijn werk geslopen, hoewel ik hoop dat ik altijd voorzichtig ben geweest door alleen vertrouwen te stellen in goede autoriteiten. Ik kan hier slechts de algemene conclusies weergeven waartoe ik ben gekomen, met een paar feiten ter illustratie, die echter, naar ik hoop, in de meeste gevallen wel volstaan. Niemand kan meer dan ik overtuigd zijn van de noodzaak om later alle feiten waarop mijn conclusies zijn gebaseerd in detail, en met referenties, te publiceren; en ik hoop dit in een toekomstig werk te doen. Want ik ben mij er goed van bewust dat in dit boek bijna geen enkel punt wordt besproken dat niet met feiten onderbouwd kan worden, hoewel sommige hiervan ogenschijnlijk leiden tot conclusies die tegenovergesteld zijn aan de mijne. Een eerlijk resultaat kan slechts worden verkregen door alle feiten en argumenten volledig te formuleren en de voors en tegens af te wegen, hetgeen in dit bestek onmogelijk kan worden gedaan.

Het spijt mij zeer dat ruimtegebrek mij het genoegen ontneemt om van mijn dankbaarheid te getuigen voor de ruimhartige ondersteuning die ik heb ontvangen van zeer vele natuuronderzoekers, waarvan ik sommigen niet persoonlijk kende. Ik kan echter de gelegenheid niet laten passeren om mijn grote erkentelijkheid te betuigen aan Dr. Hooker, die mij gedurende de afgelopen vijftien jaar op elke mogelijke manier heeft geholpen met zijn grote kennis en zijn uitmuntende oordeelskracht.

Het is goed voorstelbaar dat een natuuronderzoeker die het Ontstaan van Soorten in beschouwing neemt en nadenkt over de onderlinge affiniteiten van organische wezens, over hun embryologische relaties, hun geografische spreiding, hun geologische opeenvolging en meer van dit soort zaken, tot de conclusie zou komen dat iedere soort niet apart is geschapen, maar, net als variëteiten, afstamt van andere soorten. Niettemin zou zo’n conclusie, hoe gefundeerd ook, onbevredigend zijn totdat men zou kunnen aantonen op welke manier de ontelbare soorten die de aarde bewonen, gemodificeerd zijn om die perfectie van structuur en wederzijdse aanpassing te verwerven die zo terecht onze bewondering oproept. Natuuronderzoekers verwijzen doorlopend naar uitwendige omstandigheden, zoals klimaat, voedsel, &c., als de enig mogelijke oorzaak van variatie. Wij zullen verderop zien dat dit in één zeer beperkte zin waar kan zijn; maar het is absurd om de structuur van, bijvoorbeeld, de specht, met poten, staart, bek en tong zo voortreffelijk geschikt om insecten onder de bast van bomen te vangen, uitsluitend toe te schrijven aan externe oorzaken. In het geval van de maretak, die haar voedsel onttrekt aan bepaalde bomen, en die zaden heeft die door bepaalde vogels moeten worden vervoerd, en die bloemen heeft met gescheiden seksen, waardoor absoluut de tussenkomst van bepaalde insecten nodig is om stuifmeel van de ene bloem naar de andere over te brengen, is het evenzeer absurd om de structuur van deze parasiet, met zijn relaties tot verschillende aparte organische wezens, te verklaren als het effect van uitwendige omstandigheden, of van gewenning, of van de wil van de plant zelf.

De auteur van ‘Vestiges of Creation’ zou, vermoed ik, zeggen dat na een bepaald, onbekend aantal generaties de een of andere vogel het leven heeft geschonken aan een specht, en de een of andere plant aan de maretak, en dat deze perfect zijn geproduceerd zoals we ze nu zien; maar die aanname verklaart volgens mij niets, want zij laat de kwestie van de wederzijdse aanpassingen van organische wezens aan elkaar en aan hun fysische levensomstandigheden geheel en al onaangeroerd en onuitgelegd.

Het is daarom van het grootste belang een helder inzicht te verkrijgen in de mechanismen waarmee modificatie en wederzijdse aanpassing tot stand komen. Toen ik begon met mijn waarnemingen, leek het mij waarschijnlijk dat een zorgvuldige bestudering van gedomesticeerde dieren en van gecultiveerde planten nog het meeste uitzicht bood om dat moeilijke vraagstuk op te lossen. Ik werd hierin niet teleurgesteld: in dit en in alle andere verbijsterende gevallen heb ik steeds geconstateerd dat onze kennis van variatie onder domesticatie, hoe onvolledig die ook moge zijn, de beste en zekerste aanwijzing verschafte. Ik durf te beweren dat dergelijke studies van het hoogste belang zijn, hoewel ze doorgaans door natuuronderzoekers veronachtzaamd zijn.

Op grond van deze overwegingen zal ik het eerste hoofdstuk van deze Samenvatting wijden aan Variatie onder Domesticatie. Wij zullen dan zien dat een grote hoeveelheid erfelijke modificaties op zijn minst mogelijk is; en wat van evenveel of zelfs groter belang is, wij zullen zien hoe groot het vermogen van de mens is om door zijn Selectie opeenvolgende kleine variaties te accumuleren. Ik ga dan over tot de variabiliteit van soorten in de vrije natuur. Ik zal helaas genoodzaakt zijn dit onderwerp veel te beknopt te behandelen, aangezien het alleen naar behoren kan worden behandeld door lange opsommingen van feiten te geven. We zullen niettemin gelegenheid hebben om de omstandigheden te bespreken die het gunstigst zijn voor variatie. In het volgende hoofdstuk zal de Strijd om het Bestaan tussen alle organische wezens over de gehele wereld worden behandeld, die het onvermijdelijke gevolg is van hun grote, exponentiële toename. Dit is de doctrine van Malthus, toegepast op het gehele dieren- en plantenrijk. Aangezien er veel meer individuen van elke soort worden geboren dan mogelijkerwijs in leven kunnen blijven, en omdat er ten gevolge daarvan sprake is van een regelmatig terugkerende strijd om het bestaan, volgt daaruit dat elk wezen, als het ook maar een heel klein beetje varieert op een wijze die voor hem voordelig is, onder de complexe en soms veranderende levensomstandigheden een betere kans krijgt om te overleven, en dus natuurlijk geselecteerd wordt. Als gevolg van het krachtige principe van erfelijkheid, zal elke geselecteerde variëteit ertoe neigen zijn nieuwe en gemodificeerde vorm voort te planten.

Dit fundamentele onderwerp Natuurlijke Selectie zal in het vierde hoofdstuk uitgebreid worden behandeld. Wij zullen dan zien hoe Natuurlijke Selectie bijna onvermijdelijk Extinctie van de minder verbeterde levensvormen veroorzaakt, en de aanzet geeft tot wat ik Divergentie van Karakteristieken heb genoemd. In het volgende hoofdstuk zal ik de ingewikkelde en nog altijd nauwelijks bekende wetten van variatie en van groeicorrelatie bespreken. In de vier daaropvolgende hoofdstukken zal ik de meest aperte en zwaarwegende bezwaren tegen de theorie behandelen, namelijk: ten eerste, de moeilijkheden met overgangen, ofwel met het begrijpen hoe een eenvoudig wezen of een eenvoudig orgaan kan worden veranderd en geperfectioneerd tot een hoog ontwikkeld wezen of een complex gebouwd orgaan; ten tweede, het onderwerp Instinct, ofwel de mentale vermogens van dieren; ten derde, Hybriditeit, ofwel de steriliteit van soorten, alsmede de vruchtbaarheid van variëteiten, bij onderlinge kruising; en ten vierde, de gebrekkigheid van het Geologisch Archief. In het daaropvolgende hoofdstuk zal ik de geologische opeenvolging van organische wezens in de tijd behandelen; in het elfde en twaalfde hun geografische spreiding in de ruimte; in het dertiende hun classificatie ofwel onderlinge affiniteiten, zowel in volwassen als in embryonale staat. In het laatste hoofdstuk zal ik een korte recapitulatie van het gehele werk geven en enkele opmerkingen tot besluit.

Niemand zou verbaasd moeten zijn dat er vooralsnog veel onverklaard blijft met betrekking tot het ontstaan van soorten en variëteiten, wanneer hij onze diepgaande onwetendheid over de onderlinge relaties tussen alle levende wezens om ons heen in aanmerking neemt. Wie kan uitleggen waarom de ene soort wijd verspreid is en groot in aantal, en waarom een andere, gelieerde soort een geringe verspreiding kent en zeldzaam is? Toch zijn die relaties uitermate belangrijk, want zij bepalen het huidige welzijn en, naar mijn overtuiging, het toekomstige succes en de toekomstige modificatie van iedere bewoner van deze wereld. Nog minder weten wij van de onderlinge relaties van de ontelbare bewoners van de wereld tijdens de verschillende geologische tijdperken uit haar geschiedenis. Hoewel er veel duister blijft en nog lang duister zal blijven, twijfel ik er niet aan, na het meest zorgvuldige onderzoek en het meest onpartijdige oordeel waartoe ik in staat ben, dat de mening van de meeste natuuronderzoekers, die ik vroeger ook huldigde – namelijk dat iedere soort onafhankelijk van de andere geschapen is – een dwaling is. Ik ben er volkomen van overtuigd dat soorten niet onveranderlijk zijn; maar dat die soorten die behoren tot wat men noemt dezelfde geslachten, in rechte lijn afstammen van een andere, over het algemeen uitgestorven, soort, op dezelfde manier als de erkende variëteiten van een willekeurige soort afstammelingen zijn van diezelfde soort. Bovendien ben ik ervan overtuigd dat Natuurlijke Selectie het belangrijkste maar niet het enige mechanisme voor modificatie is geweest.