Over groei en vorm

door
D’Arcy Wentworth Thompson

Een verkorte editie

onder redactie van
John Tyler Bonner

Oorspronkelijke titel: On Growth and Form (abridged edition)

©  Nederlandse vertaling: Meromorf Press en Begonia Translations.

Vertaling door Linda Karssies.

Omslagontwerp door Merel van der Wees, Studio Bleep

Opmaak in LaTeX

NUR: 910

Trefw: biologie, wiskunde

Eerste editie 2016, tweede druk 2017

Published by Meromorf Press, London, United Kingdom

Environmentally friendly printed in the United Kingdom by H&H Reeds Printers, Penrith

British Library Cataloguing in Publication Data

A catalogue record for this book is available from the British Library.

ISBN: 978-0-9929008-0-9

Niets uit deze uitgave mag worden verveelvuldigd, opgeslagen in een geautomatiseerd gegevensbestand, of openbaar gemaakt, in enige vorm of op enige wijze, hetzij elektronisch, mechanisch, door fotokopieën, opnamen, of enige andere manier, zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van Meromorf Press.

No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without written permission of Meromorf Press.

Every attempt has been made to identify the copyright owners for illustrations in this work and to obtain permission to publish these. If you wish to contact us regarding this matter, please do so by contacting us via info@meromorfpress.co.uk.

Voorwoord

Dit was een man

STEPHEN JAY GOULD

Museum voor vergelijkende dierkunde

   Harvard University

Grootse producties en grootse kunstwerken, van Verdi’s Falstaff tot Wagners Der Ring des Nibelungen, betalen vaak een prijs voor hun buitengewone proporties. D’Arcy Wentworth Thompson (1860-1948), een professor in de dierkunde aan de Schotse universiteit van St. Andrews en wellicht de meest veelzijdige geleerde van onze eeuw, was nauwelijks een homo unius libri (man van één boek). Hij stelde twee boeken samen over alle vogels en vissen die in Oudgriekse geschriften voorkomen; hij schreef de standaardvertaling van het Historia animalium van Aristoteles; hij werkte jarenlang aan statistieken voor de Schotse visserij-administratie en hij schreef het hoofdstuk over pycnogonida (een kleine maar fascinerende groep geleedpotigen) voor de Cambridge Natural History-reeks. Maar zijn aanhoudende en toenemende roem is gebaseerd op een glorieus (en erg lang) boek dat voor hem meer een levensproject dan een levensfase was - Over groei en vorm (de eerste editie van 793 bladzijden werd uitgegeven in 1917, de tweede, verlengde editie van 1116 bladzijden in 1942).

Al doet het elke geleerde en elke serieuze uitgever pijn om een dergelijk boek in te korten (het heeft iets van lijkontleding), toch steekt men geen kaars aan, zoals Jezus sprak, om die uit het zicht onder een korenmaat te zetten (Matteüs 5:14-17). Over groei en vorm is een van de grote wetenschappelijke werken (en een van de hoogtepunten van de Engelse literatuur); het moet verkrijgbaar zijn voor een redelijke prijs en in draagbaar formaat: ‘Laat uw licht schijnen voor de mensen, dat zij uw goede werken mogen zien.’

Volgens een waarschijnlijk waar verhaal kon D’Arcy Thompson kiezen uit drie professoraten in schijnbaar ongerelateerde vakgebieden: klassieke talen, wiskunde en dierkunde. Het briljante van Over groei en vorm ligt in de werkelijke integratie van deze drie zwaartepunten (de klassieke talen zijn niet alleen gebruikt om indruk te maken).

1. Oude talen en klassieke teksten. In de natuurwetenschappen is Over groei en vorm het meest vooraanstaande prozawerk van de twintigste eeuw. Denk maar aan het oordeel van twee zeer vooraanstaande natuurwetenschappelijke classici: P.B. Medawar noemde het “zonder weerga het beste literaire werk in alle annalen van de wetenschap ooit geschreven in de Engelse taal.” G.E. Hutchinson beschouwde het als “één van de zeer weinige wetenschappelijke boeken van deze eeuw waarvan met zekerheid gezegd kan worden dat het net zo lang zal meegaan als onze te breekbare cultuur.” D’Arcy Thompsons schrijfstijl doet denken aan een Wagneriaanse opera: het voortkabbelen van weelderig geluid met op enkele hoogtepunten een cadans. Ik ken de laatste prachtige zin van hoofdstuk 2, ‘Over afmetingen’ bijvoorbeeld uit mijn hoofd. Daarin daalt de schrijver af van de alledaagse wereld van onze eigen, aan de zwaartekracht onderhevige soort, via de insectenwereld die geregeerd wordt door oppervlaktespanning, tot het volslagen onbekende domein van de bacterie: “We hebben nu een wereld bereikt waarmee we geen ervaring hebben en waar we al onze vooropgezette meningen moeten herzien.”

Maar D’Arcy Thompson wordt soms ook het slachtoffer van zijn eigen, duidelijk geëtaleerde eruditie. Er zijn tegenwoordig maar weinig mensen die zijn literaire en taalkundige achtergrond hebben. Nog minder lezers zullen de klassieke zinspelingen begrijpen die er niet ter versiering staan, maar intrinsiek deel uitmaken van de tekst, laat staan de onvertaalde regels in het Grieks en Latijn. Het begin van het boek kan behoorlijk intimiderend zijn: een Kantiaanse (ditmaal wel vertaalde) uitdrukking in het Duits, gevolgd door een Latijnse zin van Roger Beacon zonder verklarende aantekening en een evenzeer onvertaalde Italiaanse voetnoot van Leonardo - allemaal in de eerste helft van de eerste paragraaf!

2. Wiskunde. In de epiloog verklaart D’Arcy Thompson zijn bedoeling met dit boek, “te laten zien dat een bepaald wiskundig aspect van de morfologie nuttig, nee, essentiéél is voor het goed bestuderen en begrijpen van Over groei en vorm”. (De epiloog van 2 bladzijden heeft vervolgens nog een onvertaald Grieks citaat, twee onvertaalde Latijnse en twee Franse citaten, inclusief de slotregel.) Het lijkt een heel moderne onderneming om wiskunde toe te passen op vormen van de levende natuur. Toch bevatten D’Arcy Thompsons voorbeelden gelukkig maar weinig van de aanpak die normaal bij zoiets gebruikt wordt: theoretische modellen met differentiaalvergelijkingen of empirische benaderingen met ingewikkelde statistische methodes. D’Arcy Thompson was bekend met die vakgebieden, maar benaderde Over groei en vorm zoals een klassieke geleerde, in het bijzonder een Pythagorische meetkundige, gedaan zou hebben - maar dan wel eentje met kennis van de Newtoniaanse natuurkunde. Dit boek gaat in op de Maraldi-hoek, de rij van Fibonacci, de logaritmische spiraal en de Gulden Snede.

3. Dierkunde. D’Arcy Thompson was ten eerste een dierkundige (gespecialiseerd in ongewervelde dieren). Hij maakte ten volle gebruik van zijn klassieke en wiskundige opleiding en integreerde die tot voordeel van Over groei en vorm, maar zijn befaamde betoog is toch hoofdzakelijk een biologische theorie. Die theorie is bijna verstopt tussen D’Arcy Thompsons uitwijdingen en uitstekende voorbeelden, en kan eigenlijk over het hoofd gezien worden doordat die theorie zo iconoclastisch is dat we nauwelijks kunnen geloven wat hij zegt. Ik heb me erover verbaasd hoeveel mensen er zijn die het boek lezen, van het proza en de vindingrijke voorbeelden kunnen genieten, maar toch de coördinerende theorie volledig missen!

De kruising van de theorieën van Phytagoras en Newton stelt dat natuurwetten direct de vormgeving van organismen bepalen, waarbij de “interne” en genetische invloeden het bouwmateriaal verzorgen, en de natuurkundige wetten de opbouw bepalen (hoewel in gradiënten en op gezette momenten). Hij stelt ook dat de ideale geometrische vormen, waar men in het oude Athene zo van hield, vaak terug te zien zijn in natuurlijke vormen, omdat natuurwetten bij de optimale uitwerking van hun krachten aan zulke eenvoud de voorkeur geven. Ik ben niet bekend met D’Arcy Thompsons religieuze ideeën, maar we kunnen zeker stellen dat zijn God een meetkundige is, net zoals we weten dat Einsteins God niet met het heelal dobbelt. D’Arcy Thompson vertelt ons in de epiloog:

Want de harmonie van de wereld wordt uitgedrukt in Vorm en Getal, en hart en ziel en alle poëzie van de natuurfilosofie wordt belichaamd door het idee van wiskundige schoonheid… Een beroemder schrijver dan Milton heeft het thema uitvergroot en Hem verheerlijkt ‘die daar zit boven den kloot der aarde,’ zeggende: Hij heeft de wateren met Zijn vuist gemeten, en van de hemelen met de span de maat genomen.

Zoals gewoonlijk geeft D’Arcy Thompson ons geen duidelijke verwijzing (en gebruikt hij niet eens aanhalingstekens om ons erop te wijzen), maar de bron van die laatste zin is Jesaja 40:12 en de beschreven persoon is Jehova zelf.

Dit thema bepaalt de opbouw en de logica van het hele boek. Eerst zien we een introductie tot een wiskundige benadering van vorm, gevolgd door een cruciaal hoofdstuk ‘Over afmetingen’. Dat hoofdstuk heeft als voornaamste argument dat de verhouding oppervlakte/volume af moet nemen met het kleiner worden van organismen, en dat groot en klein daardoor domeinen bewonen die door verschillende krachten worden beheerst. Als organismen op directe wijze worden beheerst door natuurwetten, zouden kleine wezens het product moeten zijn van oppervlaktespanningskrachten en grote wezens het product moeten zijn van de zwaartekracht en volumetrische krachten. Een aantal hier opvolgende hoofdstukken volgen dit stramien. Kleine wezentjes worden gevormd door krachten van de oppervlaktespanning (protozoën net als Plateaus omwentelingsoppervlakken, bijvoorbeeld); wezens van tussenliggende maten worden beïnvloed door twee soorten krachten (kwallen als viskeuze druppels, bijeengehouden door oppervlaktespanning, maar omlaag sijpelend onder invloed van de zwaartekracht); grote wezens worden beheerst door de zwaartekracht (het beroemde diagram waarin de krachten die werken op een dijbot worden vergeleken met de krachten die werken op de lading van een kraan).

D’Arcy Thompson doet geen poging om het argument door te trekken naar alle vormnuances in gecompliceerde wezens. Het verschil tussen een nijlpaard en een eikenboom komt niet alleen voort uit de verschillende krachten waaraan ze onderhevig zijn tijdens hun groei. De structuur voor de overige hoofdstukken van Over groei en vorm bestaat uit twee strategieën om complexe vormen binnen de algemene theorie te plaatsen. (1) Onderdelen of totale wezens nemen, ook wanneer die niet ontstaan onder directe uitoefening van fysische krachten, als oplossing van morfologische kwesties optimale ideale geometrische vormen aan (de gelijkhoekige spiralen van weekdieren, ramshoorns, de vluchtbaan van motten die naar het licht vliegen, allemaal gevallen waarbij de enige manier om te winden en dezelfde vorm te behouden met toenemende grootte de spiraalvorm is; alternerende spiralen van de rij van Fibonacci in de bladstand als het resultaat van optimaal ruimtegebruik in systemen waarin nieuwe eenheden worden toegevoegd aan een pool). (2) Zelfs waar complexe prototypen als genetisch gegeven aanvaardt moeten worden, kan misschien op zijn minst hun transformatie naar gerelateerde vormen worden uitgedrukt als eenvoudige fysieke vervorming van hele systemen - de theorie van coördinatentransformatie. (Het laatste en meest invloedrijke hoofdstuk gaat over deze theorie. Dit wordt vaak ten onrechte gezien als een coda dat niet gerelateerd is aan de rest van het boek. Maar als we ons realiseren dat het D’Arcy Thompson vooral gaat om de eenvoud van de wiskunde in het transformatieraster, niet om de complexiteit van het onderliggende model, kunnen we de verbluffend mooie eenheid van het boek bevatten.)

Tegenwoordig kunnen we Over groei en vorm zien als een succesvol samenhangend geheel, maar tijdens zijn leven leed D’Arcy Thompson onder zijn iconoclasme. Hij was niet van plan geweest zijn hele carrière aan een kleine en afgelegen Schotse universiteit door te brengen; hij had gesolliciteerd naar belangrijke posities in Oxford, Cambridge en Londen, en was iedere keer weer afgewezen. Op latere leeftijd ontving hij veel eerbetoon, inclusief een eredoctoraat van Oxford in 1945, maar tijdens de belangrijkste jaren van zijn carrière speelde hij slechts een bijrol.

In 1971 schreef ik één van mijn eerste artikelen over D’Arcy Thompson. Ik was toen nog in de twintig en ik had hem niet goed (of slechts ten dele) begrepen ten gevolge van mijn misplaatste romantiek. Ik zag hem als een nobele Kanoet die de moderne filisterij wilde tegenhouden - een Griekse meetkundige meer dan tweeduizend jaar na zijn tijd. Deze tijdloosheid hoort inderdaad bij hem. Bijvoorbeeld wanneer hij, bij het uitleggen van het criterium van foraminiferen (eencellige protozoa) de noodzaak van een stamboom ontkent en permanente vormen voorstelt, onveranderd door het verstrijken van zoiets als tijd.

Maar D’Arcy Thompson was ook een product van zijn eigen tijd, en dat had ik eerst niet ingezien. Zijn twijfels over het Darwinisme (gecombineerd met zijn vertrouwen in de feiten van de evolutie) reflecteren een denkwijze die in 1917 (het jaar van de eerste editie), veel voorkwam maar die achterhaald was in 1942, bij het uitkomen van de tweede editie. Zijn behoudendere tijdgenoot William Bateson onderstreepte Thompsons twee belangrijkste kritiekpunten, al gaf D’Arcy Thompson een persoonlijk draai aan elke standaardtwijfel: (1) Speculeer niet over natuurlijke selectie, alleen maar omdat er een geleidelijke overgang kan worden waargenomen (in de ogen van D’Arcy Thompson kunnen zulke overgangen simpelweg een veranderde groep externe factoren weergeven, die op onveranderd biologisch materiaal inwerken). (2) Sommige veranderingen moeten sprongsgewijs plaatsvinden en niet geleidelijk (net zoals sommige wiskundige vormen alleen kunnen overgaan in andere wiskundige vormen via een discontinuïteit).

Wat was D’Arcy Thompson echt? Een classicus? Een stilistisch schrijver? Een verzamelaar van vindingrijke voorbeelden? Een iconoclastisch morfoloog? Een tijdgenoot en criticus van Darwin? Een Griekse meetkundige? Hij was dit alles en nog veel meer. Shakespeare krijgt het laatste woord: ‘…de elementen waren in hem zo gemengd, dat de Natuur aan de gehele wereld kon verklaren, “Dit was een man!”’

1992

Inleiding van de verkorte uitgave

Door redacteur J.T. Bonner

Een nieuwe uitgave van On Growth and Form van D’Arcy Wentworth Thompson kan op twee manieren gerechtvaardigd worden. Ten eerste omdat een kortere uitgave het boek beter toegankelijk maakt, althans voor de gemiddelde lezer, en ten tweede omdat veel passages van de laatste uitgave uit 1942 nu achterhaald zijn. Wil het boek zijn goede reputatie - die het sinds de eerste uitgave in 1917 heeft hooggehouden - behouden, dan kan een kleine opfrisser door middel van commentaar daarbij van dienst zijn.

Er kan niet getwijfeld worden aan het aanzienlijke belang van dit boek, maar ik ben het met Medawar¹ eens als hij zegt dat de invloed ervan ‘ongrijpbaar en indirect’ is geweest. Ik bespreek even verderop alle facetten die het boek zo kenmerkend en uniek maken en aan het succes ervan hebben bijgedragen. Maar het belangrijkste punt is, mijns inziens, dat D’Arcy Thompson in staat bleek om belangrijke biologische onderwerpen consequent vanuit een nieuwe invalshoek te benaderen. En het feit alleen al dat er een andere invalshoek bestaat (soms voor het eerst voorgesteld in de klassieke oudheid) komt als een klap aan, en vormt zo dus een stimulans voor diegenen die te gemakkelijk meegaan met de huidige wetenschappelijke grillen en weinig moeite doen om voorbij de horizon van de ‘huidige opvattingen’ te kijken.

Het meest opmerkelijke aan dit boek is dat het biologische processen vanuit wis- en natuurkundig standpunt analyseert. Ik zal hier niet uitweiden over de bijzonderheden van zijn aanpak, want die komen herhaaldelijk in de overige tekst terug, vooral in hoofdstuk 1; ook anderen² hebben deze aanpak uitvoerig bestudeerd. De algemene aanpak van het boek (details van bepaalde studies daargelaten) is in deze tijd van biofysica, wiskundige biologie, cybernetica enz. nauwelijks nieuw te noemen, maar vergeet niet dat deze benadering bij het verschijnen van de eerste editie in 1917 wel degelijk baanbrekend was.

Twee aspecten van zijn natuur- en wiskunde verdienen bijzondere vermelding. De één is dat de lezer die in dit boek onmiddellijke oorzaken denkt te vinden teleurgesteld zal worden, omdat het duidelijk mag zijn dat D’Arcy Thompson natuurkunde en wiskunde wilde gebruiken om biologische groei te verklaren. De meeste experimentele wetenschappers zijn pas tevreden met hun werk als ze een bepaalde vorm kunnen begrijpen door middel van de voorgaande vorm, en die voorgaande vorm wordt op zijn beurt zodanig onderzocht dat er een epigenetische keten ontsluierd wordt: dit vormt de basis van bijvoorbeeld de ‘oorzakelijke’ embryologie. D’Arcy Thompson was echter al tevreden met een wiskundige beschrijving of een natuurkundige analogie. Dit komt ongetwijfeld voort uit het feit dat hij zelf nauwelijks experimenteerde. In de tweede uitgave (1942) weigerde hij zelfs om experimenten te erkennen die refereerden aan feiten uit zijn eerste uitgave (1917). Maar het voordeel van zijn eenduidigheid is wel dat het steeds suggesties biedt voor nieuwe experimenten. Zo heeft zijn kenmerkende blinde vlek ons allemaal tot voordeel gestrekt. Daarom is lof hier misschien beter op zijn plaats dan kritiek.

Het andere opmerkelijke is dat er aan zijn aanpak nog een belangrijk onderdeel ontbreekt. Behalve de natuurkundige aspecten van scheikunde, is de scheikunde zelf vrijwel volledig buiten beschouwing gelaten. Binnen de biologie werd de biochemie de meest vruchtbare bron van nieuwe kennis en het snelst groeiende vakgebied, maar toch bleef het idee dat verschijningsvorm en vormverandering samenhangen met de reactieve eigenschappen van chemische stoffen vrijwel volledig genegeerd. Had hij dit tot een centraal onderdeel van zijn verhaal gekozen, dan zou de vooruitgang in dat vakgebied werkelijk zó ontstellend zijn geweest, dat dit boek waarschijnlijk al veel eerder gedateerd zou zijn geweest, en de invloed ervan reeds lang vervlogen. Weer leverde een zwakte van hem, namelijk het negeren van een vakgebied dat de meeste vooruitgang zou boeken, een voordeel op omdat dit ertoe bijdroeg dat zijn werk bleef voortleven.

Een ander belangrijk feit dat bijdraagt aan de unieke positie en het belang van On Growth and Form is dat het boek zowel goede literatuur als goede wetenschap betreft; het beschrijft de wetenschap alsof het een geesteswetenschap betreft. Medawar beschouwt het als ‘zonder weerga het beste literaire werk in alle annalen van de wetenschap ooit geschreven in de Engelse taal’. En ik denk dat dit enorme compliment niet onverdiend is.

De achtergrond van D’Arcy Thompson verklaart dit ten dele. Zijn vader was classicus en had grotendeels de verantwoordelijkheid voor de opvoeding van zijn zoon op zich genomen. Dit stelde D’Arcy Thompson op latere leeftijd in staat om naast het bedrijven van zijn wetenschap, ook Aristoteles’ Historia Animalium te vertalen en de boeken Glossary of Greek Birds en Glossary of Greek Fishes te schrijven. In die twee boeken verzamelde hij alle in de Griekse literatuur genoemde vogels en vissen. Hij kon die met zijn dierkundige kennis toelichten en zo wetenschap en klassieke teksten aaneensmeden. Hij was, en ik citeer hier Medawar nogmaals:

…een aristocraat van de wetenschap, wiens intellectuele gelijke we niet vaak tegenkomen. Hij was een classicus van voldoende kunnen om president van de classici-verenigingen van Engeland, Wales en Schotland te worden; vakkundig genoeg in de wiskunde om een puur wiskundig artikel door de Royal Society goedgekeurd te krijgen, en een naturalist die gedurende vierenzestig jaar belangrijke leerstoelen bekleedde - voor ons tegenwoordig de tijdsduur van geboorte tot pensioen. Hij was een beroemd causeur en redenaar (men denkt vaak dat deze twee dingen samengaan, maar dat doen ze zelden) en de auteur van een tot literatuur bestempeld werk dat door zijn volmaakte beheersing van de belcanto-stijl op één lijn staat met elk willekeurig geschrift van Pater of Logan Pearsall Smith. Voeg hier nog aan toe dat hij lang was (meer dan één meter tachtig), met de bouw en de houding van een Viking en het trotse voorkomen dat voortvloeit uit het besef dat men er goed uitziet.
D’Arcy Thompson (zo werd hij altijd genoemd, of D’Arcy) had niet alleen het talent van drie wetenschappers, hij presteerde er ook naar. Al was geen van de drie naar zijn eigen maatstaven werkelijk uitmuntend, toch waren alle drie respectabel. Als de drie geleerden slechts bij elkaar opgeteld waren in D’Arcy Thompson, waarbij elk onafhankelijk van de anderen zou werken, dan denk ik dat het moeilijk zou zijn om het idee te verdedigen dat hij meer was dan een amateur, hoewel een hoogstaand amateur; dan zouden we wellicht toch zeggen dat hij, ondanks zijn grote verdiensten, die diepe betrokkenheid miste die kenmerkend is voor de moderne serieuze wetenschapper. Maar de drie waren niet alleen bij elkaar opgeteld; ze waren ook integraal met elkaar verweven - Clifford Dobell noemde het een chemische verbinding. Ik probeer duidelijk te maken dat hij niet zo iemand is met twee of meer op zichzelf staande en soms onwaarschijnlijke carrières, zoals een componist-scheikundige of politicus-schrijver of zoals die ene man die zowel als jockey aan de Grand National meedeed als ook een staflid van de Royal Society werd. Nee, hij was een man die vele zaken met een onverdeelde geest begreep. In de reikwijdte en de kwaliteit van zijn studie, het doel dat waarvoor hij werkte en de stijl waarin hij het naar buiten bracht, zie ik geen amateur, maar een natuurfilosoof - in de letterlijke zin van het woord.

De schrijfstijl waar Medawar het over heeft, is inderdaad een opvallend aspect van het boek. Ik weet uit ervaring dat jonge universiteitsstudenten de tekst bij hun eerste kennismaking met de tekst te zwaar verteerbaar vinden, te hoogdravend. De gangbare samengevatte stijl, en verarming die de moderne, fabrieksmatige wetenschappelijke basisstijl typeert, ontbreekt. Maar ik merk ook dat sommige studenten zijn stijl leren bewonderen en erdoor ontdekken dat de kloof tussen hun colleges in de wetenschap en hun colleges in de literatuur niet onvermijdelijk hoeft te zijn en dat sommige diep ingeburgerde wetenschappelijke conventies soms beter niet gevolgd kunnen worden.

D’Arcy Thompson’s werk wordt ook sterk getypeerd door zijn gevoel voor historie. Een veelgemaakt onderscheid tussen wetenschap en de geesteswetenschappen is dat men in de bètawetenschappen, een cumulatief vakgebied, alleen het meest recente artikel over een bepaald onderwerp hoeft te lezen om alle benodigde achtergrondinformatie te verkrijgen die nodig is voor verder onderzoek. Er zijn bijvoorbeeld maar een paar artikelen in een bacteriologisch wetenschappelijk tijdschrift die Pasteur of van Leeuwenhoek aanhalen, ook al kan elk artikel in dat tijdschrift uiteindelijk teruggebracht worden tot het werk van die beroemdheden. In de humaniora echter, zijn bijdragen zonder verwijzing aan tijd of volgorde belangrijk, en lezen we nog over, en leren nog steeds van, Shakespeare en Gibbon. Geschiedenis in het bijzonder is een opsomming van feiten, ideeën en interpretaties en in die zin is Over Groei en Vorm een geschiedenis van de wetenschap, maar dan eentje met een wetenschappelijk eindproduct. Zoals Hutchinson zegt:

Over Groei en Vorm is een belangrijk boek, omdat het ons laat zien dat wetenschap beschrijven een traditionele activiteit vol durf en fantasie is… Er is veel talent voor nodig om de waarden van een ontwikkeld man te cultiveren, en er zijn niet veel mensen met zulk talent. D’Arcy Wentworth Thompson had meer talent dan de meesten en gebruikte het op een voortreffelijke manier. Zijn werk laat zien wat het voor wetenschappelijke geesten betekent om ontwikkeld te zijn en hij doet dat waarschijnlijk beter dan elk ander schrijver. Wat we proberen te doen, krijgt betekenis door de weidsheid van het panorama dat hij heeft geschetst, en door ons die betekenis aan te reiken hij heeft iets bereikt wat weinigen ooit bereiken.

Ondanks al deze indrukwekkende wapenfeiten was hij in de wetenschappelijke wereld een eenzame figuur. Hij was zich daar duidelijk van bewust en er zelfs trots op dat hij niet achter de kudde aan liep. Ik heb al aangegeven hoe die karaktertrek op verschillende manieren heeft bijgedragen tot het ontstaan van On Growth and Form, maar ik heb nog niets gezegd over zijn opvattingen over evolutie, die in dit boek steeds naar voren komen.

Die opvattingen waren afwijkend in 1917 en, het moet erkend worden, zijn het deels om andere redenen nu nog. En alhoewel ze soms ook slecht verteerbaar zijn, zijn die opvattingen zonder twijfel stimulerend en helpen ze onnadenkende zelfgenoegzaamheid te doorbreken. Hij ontkent het bestaan van natuurlijke selectie niet, maar suggereert dat het selectieproces alleen optreedt om de zwakken te elimineren, en niet als een ontwikkelingsfactor in de evolutie. Hij vindt vooral het idee dat elke structuur een inherente, door natuurlijke selectie ontstane aanpassing is, onbewezen en onredelijk. In veel gevallen beschouwt hij die structuur als ontstaan door middel van directe natuurkundige krachten; in heel kleine structuren door moleculaire krachten, en in de grotere structuren door mechanische krachten (ook wel ‘directe aanpassing’ geheten). Erfelijkheid en de activiteit van genen in de ontwikkeling ontbreken volledig in het boek, behalve in een paar losse opmerkingen die lijken te suggereren dat ze niet in zijn denkwijze passen. (Hier hebben we nog een voorbeeld van het totaal negeren van een van de belangrijkste biologische stromingen van de laatste vijftig jaar, net als met de biochemie). Fylogenie, de studie van de afstamming van en relaties tussen dieren, die van centraal belang was voor de vergelijkende anatomen rond de eeuwwisseling, werd door hem aan de kant geschoven en vervangen door het idee dat het functionele aspect van verschijningsvorm van veel groter belang is dan bloedverwantschap en afstamming.

Ik denk dat die afwijking van het tegenwoordig geaccepteerde dogma de moderne lezer niet hoeft te storen. D’Arcy Thompson om die reden afwijzen, betekent het onbezonnen mislopen van veel waardevols. Bovendien is die nadruk op de vormende invloed van natuurkundige krachten een welkome aanvulling op elk evolutionair systeem, omdat deze krachten werkelijk bestaan en we er niet om heen kunnen. Dit is niet de juiste plaats voor een uitputtende bespreking van de moderne evolutietheorie, maar ik wil graag kort schetsen hoe D’Arcy Thompsons heterodoxie [dwaalleer] gemakkelijk kan worden omgezet in orthodoxie.

Tegenwoordig denken we dat er een genetische basis aan soortenvariatie ten grondslag ligt en dat evolutionaire vooruitgang redelijk goed verklaard kan worden door genetische veranderingen (mutatie) en selectie. Bovendien is de specifieke combinatie van de genen van een organisme, door middel van ruimtelijk georganiseerde chemische reacties, direct verantwoordelijk voor ‘groei en vorm’ tijdens de ontwikkeling, tijdens de groei en gedurende het voltooien van de uiteindelijke verschijningsvorm. De vaak goede mechanische efficiëntie van veel verschijningsvormen kan op twee manieren verklaard worden. Als een zekere combinatie van genen een structuur met een goed mechanisch ontwerp voortbrengt, kan die hierdoor een hogere overlevingswaarde hebben en door gunstige selectie onderdeel van de populatie blijven. In weer andere gevallen is er duidelijk een directe invloed op de omgeving die, door middel van mechanische of fysische krachten, de vorm van de levende structuur doet ontstaan. In het geval van directe aanpassing mogen we aannemen dat die gevoeligheid voor de omgeving adaptatief voordelig is en dat daarom precies die combinatie van genen die gevoelig is voor reactiviteit (ten opzichte van die omgevingsomstandigheden) bevordert, en daardoor behouden wordt tijdens natuurlijke selectie. Dan heb je ook de curieuze gevallen, zoals de vereelting bij struisvogels, waar zowel een directe aanpassing voorkomt in de vorm van toenemende verdikking bij schuring, alsook een volledige overerving van de vereelting die al bij het embryo te zien is voordat het uit het ei komt, dus nog voor het dier onderhevig is aan mechanische krachten. Er is hier geen ruimte om dit interessante fenomeen te bespreken, maar het wordt kort besproken in hoofdstuk VIII, dat laat zien dat het ongetwijfeld in overeenstemming gebracht kan worden met onze tegenwoordige denkbeelden over ontwikkeling, genetica en evolutie.

Tenslotte wil ik in deze algemene inleiding graag uitleggen waarom ik bepaalde delen van de tekst heb geschrapt. Eigenlijk is het meer verantwoording afleggen, want het is een zware verantwoordelijkheid om met een klassieker te knoeien. De mogelijkheid dat dit boek geredigeerd kon worden speelde al veel langer door mijn hoofd, omdat het algemeen bekend is dat de eerste uitgave (1917) van 793 bladzijden op veel manieren een beter boek was dan de heruitgave (1942) van 1116 bladzijden. De gebruikelijke redenering gaat dat alle basisideeën al aanwezig waren in de eerste uitgave, en dat de enorme uitweiding van de tweede editie was voornamelijk het resultaat is van de aanvullende voorbeelden die her en der zijn ingelast. In andere woorden, de eerste uitgave is superieur omdat de ideeën op een beter passend doek zijn weergegeven. Als dat het geval is, zou het ook zo kunnen zijn dat een nog kleiner doek D’Arcy Thompsons redeneringen nog beter doen uitkomen, vooral als de verouderde of foutieve passages worden weggelaten. Bij het weglaten heb ik echter enorm mijn best gedaan om het niet te comprimeren; het zijn allemaal zijn eigen woorden³. Soms nam ik als leidraad het modern houden van de tekst; soms wilde ik gewoon de interesse van de lezer behouden. In veel gevallen was de uitgave uit 1917 een goede gids voor het elimineren van stukken tekst (hoewel in één geval een verwijderd deel uit de eerste uitgave in ere hersteld werd in de tweede uitgave). Bij een dergelijk proces is het onvermijdelijk dat er sommige waardevolle stukken verloren gaan; hopelijk is de schade beperkt gebleven.

Hoewel er in alle hoofdstukken kleine passages zijn geschrapt, zijn er ook enkele grotere stukken weggelaten die ik hier wil bespreken. De grootste weglating is het hele hoofdstuk ‘The rate of growth’. Dit uitgebreide hoofdstuk (het beslaat meer dan 200 bladzijden) is volgens een aantal critici⁴ zwak om verschillende redenen: de structuur van dit hoofdstuk is nogal losjes, hij vervalt in herhaling, en de nadruk op menselijke groei is niet altijd nuttig. Verder liep de schrijver tegen problemen aan door zijn gebrek aan erkenning voor de vermeerderende kanten van groei, vooral doordat hij niet het belang inzag van differentiële groei (allometrie), een gebied waaraan J.S Huxley en G. Teissier belangrijke bijdragen hebben geleverd. Lezers die geïnteresseerd zijn in groeisnelheden kunnen waarschijnlijk het beste elders hun licht op doen en het werk van bijvoorbeeld S. Brody⁵ of J. S. Huxley⁶ bestuderen.

Het hoofdstuk ‘On the internal form and structure of the cell’ is ook weggelaten, voornamelijk omdat het zo totaal verouderd is. Cytologie is, sinds de huidige snelle vooruitgang in de elektronenmicroscopie, een heel nieuwe wetenschap geworden. De kwestie van mitose is nog lang niet opgelost, maar er is nu veel nieuwe informatie beschikbaar, die in een aantal uitstekende samenvattingen beschreven worden, bijvoorbeeld die van F. Shrader⁷, A. Hughes⁸ and M. M. Swann⁹. Dit hoofdstuk van D’Arcy Thompsons strekt niet langer tot nut.

In het korte hoofdstuk ‘A note on absorption’, dat ook niet is opgenomen in deze editie, probeert de schrijver ons te laten zien dat het verschijnsel absorptie, dat Willard Gibbs zo goed heeft uitgelegd, mogelijk een rol speelt bij celvorming. Tegenwoordig geloven we nog steeds dat absorptie, als één van de vele natuurkundige krachten, een rol speelt in cellen en hen daardoor beïnvloedt, maar op de een of andere manier voegt D’Arcy Thompsons korte uiteenzetting over dit aspect momenteel weinig toe.

Een ander kort hoofdstuk dat het niet heeft gehaald is ‘A parenthetic note on geodesics’. Het is een zijsprong naar de geometrie en het feit dat vele organismen (zoals de bladgroenkorrels van Spirogyra) een geodetische vorm hebben, en werd van gering belang geacht voor de hoofdlijn van dit boek.

Het was moeilijker om te beslissen over het hoofdstuk ‘On leaf arrangement, or phyllotaxis’. De belangrijkste reden om het weg te laten, was dat D’Arcy Thompson geen nieuwe informatie aanleverde over dit oude onderwerp, hoewel zijn hoofdstuk een uitstekende samenvatting biedt van de oude opvattingen en het spel der getallen. Bovendien schrijft hij niets over de recent hernieuwde interesse in dit vraagstuk en het daaraan gerelateerde experimentele werk van bijvoorbeeld Snow en Snow, Wardlaw en anderen¹⁰.

De laatste grote weglating betreft ‘On the shapes of eggs, and of certain other hollow structures’. Het hele eerste gedeelte van dit hoofdstuk is een fantastische bespreking van de vorm van vogeleieren. Hoewel er veel argumenten besproken worden, waarvan sommige van blijvende waarde, drijft het verhaal op het argument dat peristaltische golven in de eileider het ei aan de voorkant bot maken - het is een algemeen bekend feit dat bij het leggen de stompe kant het eerst naar buiten komt. Helaas toonde Bradfield¹¹ onlangs met radiografisch onderzoek aan dat het ei met de puntige kant voorop door de eileider reist en pas vlak voor het leggen omgedraaid wordt. Dus alle overtuigende argumenten druisen regelrecht tegen de werkelijkheid in. Nog erger is, dat dit al langer vermoed werd, en zelfs al in 1931 werd besproken door Needham¹². Dit hoofdstuk bespreekt ook - op weinig overtuigende wijze - de vorm van zee-egels. Tot slot zijn er enkele uitmuntende bladzijden over de vorm en hoek van vertakkende bloedvaten. Die zijn in deze uitgave behouden en kunnen nu gevonden worden aan het einde van hoofdstuk IV.

Een bespreking van wat er weggelaten is, kan alleen maar verwarring en onvrede opleveren, maar nu dat achter de rug is kan ik positief zijn, en u het hart van dit boek aanbieden. Een hart dat jarenlange erosie en redactionele grillen heeft overleefd en immer vol vuur blijft kloppen.

1961

Addendum

De bovenstaande introductie schreef ik dertig jaar geleden. In de tussenliggende dertig jaar is er werkelijk een enorme vooruitgang geboekt in de biologische wetenschappen. De meest spectaculaire verandering was de opkomst en bloei van de moleculaire biologie. Die had weer grote invloed op de ontwikkelingsbiologie, die hierdoor onderdeel werd van de celbiologie. Het dichter bij D’Arcy Thompsons ideeën staande analyseren van ontwikkelingsmechanismen door middel van de wiskunde is ook aanzienlijk toegenomen. De eminente wiskundige Alan Turing gaf aan die aanpak een eerste stevige zet voorwaarts, toen hij aantoonde dat het mogelijk was om bruikbare modellen te ontwikkelen die de activiteit van chemische reacties binnen een embryo combineren met natuurkundige krachten zoals diffusie. Net als dertig jaar geleden geldt nu nog steeds dat deze nieuwe prestaties in de biologie de plaats niet innemen van de boodschap die D’Arcy Thompson ons heeft gebracht: ze vullen deze aan.

Er is een speciale manier om aan te tonen hoe zijn gedachtegoed binnen de moderne evolutie- en ontwikkelingsbiologie past. Sinds de opkomst van de genetica (en nog meer sinds de opkomst van moleculaire genetica) bestaat de neiging om alle groei en structuur van een organisme te willen verklaren door middel van genetische instructies. Er groeit echter een besef van iets wat overduidelijk lijkt: dat genen niet in een vacuüm werken, maar onderhevig zijn aan onverbiddelijke fysisch-chemische wetten die bepalen welke vormen er kunnen bestaan. Dat is de kern van wat D’Arcy Thompson beweert, alleen anders uitgedrukt. Genen die verantwoordelijk zijn voor het maken van eiwitten, zijn ook nodig voor het voortbrengen van structuur of verschijningsvorm, maar binnen zekere strikte beperkingen. Die grenzen vloeien voort uit de structuren waarvoor ze de bouwaanwijzingen aanleveren. Er zijn natuurlijke beperkingen aan de vormen die gecreëerd kunnen worden. De verschijningsvorm van de, tijdens de ontwikkelingsfase te bouwen, structuur wordt tot op vrij grote hoogte bepaald door de gebruikte materialen en de wijze waarop die materialen aan elkaar gehecht zijn. De volgende eenvoudige vergelijking illustreert dit. Een architect en een aannemer zijn niet in staat elk willekeurig huis te bouwen: zij worden in hun mogelijkheden beperkt door de materiaaleigenschappen van staal, bakstenen en hout. Zo is het ook met levende organismen; de natuurkundige wetten maken de wet uit en er kunnen geen uitzonderingen gemaakt worden.

In de recente vakliteratuur worden de natuurkundige wetten die de verschijningsvorm belemmeren ‘evolutionaire remmen’ of ‘constraints’ genoemd. Er zijn ook zogeheten ‘structuralisten’ die geloven dat dezelfde natuurkundige krachten die verantwoordelijk zijn voor de remmen, tevens richting geven aan evolutie en ontwikkeling. Dat lijkt mij echter een extreem standpunt. En het geloof van sommigen dat het Darwinisme niet helemaal klopt, lijkt aanleiding te geven tot het benadrukken van dit standpunt. Mijn eigen mening is gematigder. Ik denk dat zowel de rol van natuurlijke selectie en de natuurkundige wetten in aanmerking moeten worden genomen; dat ze samen verantwoordelijk zijn voor ontwikkeling en evolutie.

Wat er veranderd is in de laatste dertig jaar, is dat we nu erkennen dat remmen en de daarvoor verantwoordelijke natuurkundige wetten daadwerkelijk van belang zijn. Als we D’Arcy Thompsons voornaamste boodschap in dit licht bezien, fonkelt hij nog briljanter in de jaren negentig dan in de jaren zestig.

1992

TYPOGRAFISCHE NOOT

Het commentaar van de redacteur is in dit boek in een kleiner lettertype gezet dan de tekst van de schrijver. De voetnoten van de redacteur zijn aangegeven door symbolen (*, $, # enz.) en door middel van een horizontale lijn gescheiden van de voetnoten van de schrijver, die zijn aangegeven door hoger geplaatste kleine cijfers (1, 2, 3 enz.).

Hoofdstuk 1
Inleiding

Kant noemde de scheikunde van zijn tijd ‘een wetenschap, maar geen Wetenschap’ - eine Wissenschaft, aber nicht Wissenschaft - omdat de ware toetssteen der wetenschap zou liggen in diens verhouding tot wiskunde. Dat is al een oud verhaal. Roger Bacon had de wiskunde al porta et clavis scientiarum genoemd, en Leonardo da Vinci had iets van gelijke strekking geschreven. En een eeuw na Kant herhaalde Du Bois Reymond, een wetenschapper van de vele vakgebieden waar de fysiologie op bouwt, dit oude gezegde nog een keer. Hij stelde dat scheikunde alleen dan tot de ware Wetenschap zou gaan behoren, wanneer chemische reacties verklaard konden worden door gekende, oorzakelijke verhouding tussen de snelheden, spanningen en evenwichtscondities van de betrokken moleculen. Dus, wanneer scheikundige moleculaire bewegingen beschreven kunnen worden in strikt wiskundige taal, zoals Newton en Laplace de loop van de sterren hebben beschreven. Toen van ’t Hoff hiervoor de basis legde, en zijn eerste eervolle epitaaf Physicam chemiae adiunxit verdiende, was dat duidelijk een grote stap in de goede richting van dit verre, door Kant gedefinieerde doel.

Ook voordat zijn wens ten volle verwezenlijkt is, kunnen we Kants voorgestelde beginsel toepassen op de biologie. Ook al haalt de scheikunde het uiteindelijke doel van wiskundige mechanica dan niet helemaal, de studie der fysiologie wordt zowel robuuster en breder als we de nu tot onze beschikking staande scheikunde en natuurkunde erbij betrekken. De fysiologie benadert ons ideaalbeeld van een echte wetenschap meer en meer met elke tak van de natuurwetenschap waarmee het in aanraking komt en met elke natuurkundige wet en wiskundige theorie die het kan toepassen. Er was al een groot verschil zichtbaar tussen de toen al fraaie fysiologie van Haller en die van Liebig, Helmholtz, Ludwig en Claude Bernard.¹

Zodra we het pad van de natuurkundige betreden, leren we te wegen en te meten, leren we omgaan met tijd, ruimte, massa en de daaraan gerelateerde begrippen. Leren we om onze kennis uit te drukken door middel van het getal, dat ons hierbij in toenemende mate van dienst is. Dat is waar Plato en Pythagoras van droomden, en de moderne scheikunde zou deze beroemde filosofen zeker verheugd hebben. Getalsmatige precisie is de ziel van de wetenschap, en het bereiken ervan biedt ons het beste, wellicht het enige criterium van de correctheid van theorieën en de juistheid van experimenten.² Zo drukte Sir John Herschel het honderd jaar geleden uit en het was Kant die stelde dat het de Natuur zelf was, en niet de wiskundige, die de wiskunde binnen de natuurwetenschappen plaatst.

Maar al deed de fysioloog het al geruime tijd, toch hebben de dierkundige en de morfoloog lang geaarzeld met het inroepen van de hulp van de natuurkunde of wiskunde. De redenen voor dit verschil zijn diepgeworteld en stammen deels af van oude tradities en deels van de verschillende karakters en denkstijlen van denkers. Volgens Pascal was het iets weerzinwekkends om een levend lichaam te behandelen als een mechanisme en had het zelfs iets bespottelijks. Zelfs de grote natuurliefhebber Goethe vond dat wiskunde niet bij de natuurwetenschappen paste. Zelfs nu zijn dierkundigen nog maar nauwelijks begonnen met het definiëren van eenvoudige organische verschijningsvormen in wiskundige taal. Als een dierkundige op een eenvoudige geometrische constructie stuit, bijvoorbeeld bij de honingraat, schrijft hij deze liever toe aan psychisch instinct of aan vaardigheid en vindingrijkheid, dan aan de werking van natuurkundige krachten of wiskundige wetten. Als hij in het omhulsel van de slak, nautilus, piepkleine foraminifeer of het straaldiertje een getrouwe benadering van een bol of spiraal ziet, denkt hij uit gewoonte al gauw dat het toch iets meer dan een spiraal of een bol is, en dat er in dit ‘iets meer’ iets besloten ligt wat noch wiskundigen, noch natuurkundigen kunnen verklaren. Hij heeft, om kort te gaan, een zeer grote tegenzin om de levende dingen met de dode dingen te vergelijken, of om met behulp van meetkunde of mechanica de dingen te verklaren die iets te maken hebben met het mysterie van het leven. Bovendien is hij niet erg geneigd om de noodzaak voor zulke verklaringen in te zien, of zijn denkterrein op een dergelijke manier uit te breiden. Dat valt ook wel te begrijpen. Hij denkt dat zijn bewondering voor de werking der natuur hem een horizon zo wijd als men zich maar kan wensen biedt. De vele fascinerende theorieën binnen zijn eigen vakgebied volstaan om zijn gedachten te ordenen en nieuw onderzoek te suggereren en zijn hem tot steun, al zijn ze dan misschien niet zo exact. Zijn classificatievaardigheden verworden tot een eindeloze zoektocht naar de afstamming van levende wezens en de stamboom van wat dood en vergaan is. De embryologische feiten geven voor hem (zoals Wolff, von Baer en Fritz Müller verklaren) niet alleen de levensgeschiedenis van het individu weer, maar ook de voorgeschiedenis van zijn ras. De feiten rond de geografische verspreiding of migratie van vogels leiden ons tot speculatie over verloren continenten, gezonken eilanden of landbruggen over vroegere zeeën. Elke vogel die een nest bouwt, elke mierenhoop, elk spinnenweb roept vragen op rond instinct of intelligentie. Bovenal is de naturalist terecht onder de indruk van de specifieke schoonheid die men kan zien in de schijnbare geschiktheid of ‘adaptatie’ in grote en kleine dingen - de bloem voor de bij, de bes voor de vogel.

Sommige hoogdravende concepten, zoals ruimte en getal, staan eigenlijk buiten de keten van oorzaak en gevolg en in zulke gevallen moeten we volgens Aristoteles tevreden zijn met het kennen van de naakte feiten. Maar in de biologie gaat het om kortstondige en toevallige dingen, niet om eeuwige of universele dingen. Oorzaak en gevolg dringen zich op aan onze nieuwsgierigheid en worden zo tot onderwerp van studie.

Sinds mensenheugenis heeft men de ‘vormkracht’ in een van zijn vele vormen (want er zijn er veel) gebruikt als het teleologische denkbeeld van bedoeling, van plan of ‘ontwerp’, om de verschijningsvormen van de levende wereld te verklaren; en zo zal het blijven tot men ogen heeft om te zien en oren om te horen. Galen volgde net als Aristoteles de doktersmethode; John Ray net als Aristoteles de naturalistenmethode; en Kant volgde, net als Aristoteles, de filosofische methode. Het was ook de zienswijzen van de Hebreeën. Die kwam voortreffelijk tot uiting in een verhaal waarin God ‘elke plant van het veld schiep voordat die in de aarde terecht kwam, en elk kruid van het veld, nog voor het groeide.’ Het is een veelgebruikte en verheven zienswijze, want het bezit de vonk van een verheven visie en ligt even diep in het menselijke hart besloten als de liefde voor de natuur.

In de achttiende-eeuwse natuurkunde loopt het vormkrachtargument in het oog en overschaduwt het zelfs deels de ‘doelmatige’ of natuurkundige oorzaak als mannen zoals Euler, Fermat of Maupertuis het gebruiken - die het gebruik van dit argument weer hadden overgenomen van Leibniz. Het loopt, half overschaduwd door het mechanische denkbeeld, door Claude Bernards Leçons sur les phénomènes de la Vie, en kan nog worden teruggevonden in een groot deel der moderne fysiologie. Het voert - overgeërfd van Hegel - de boventoon in Okens Naturphilosophie en blijft doorschemeren in het werk van zijn latere leerlingen, die het verloop van de evolutie van de levende natuur niet vergeleken met de grillig gegroeide takken van een boom, maar met de bouw van een tempel naar goddelijk bouwplan, gekroond door gepolijste minaretten.

Zelfs in de moderne embryologie zijn er nog mensen die de vroege groeiperiode als ‘meer vooruitblikkend dan terugblikkend’ beschouwen, zodat de embryologische verschijnselen ‘direct gerelateerd worden aan hun nut bij de bouw van het lichaam van het toekomstige dier’.³ Wat eigenlijk gewoon een andere manier is om, met Aristoteles, te zeggen, dat het organisme de τέλος of vormkracht, is van zijn eigen ontwikkeling en groei. Het is ook duidelijk terug te zien in de Entelechie die Driesch herontdekte en deed kennen aan een publiek dat hier nog nooit van gehoord had van Aristoteles of Leibniz of erover gelachen had met Rabelais en Voltaire. En er werd ons, hoewel het heel merkwaardig is, verteld dat Darwins theorie over de herkomst van soorten⁴ ervoor zorgde dat teleologie door deze nieuwe theorie ‘omgevormd en in ere hersteld’ werd. Want zoals volgens Addison⁵ naturalisten uit vroegere tijden geloofden dat hoewel ‘de uitvoering van geen enkel dier gelijk is aan dat van andere diersoort, er toch geen vleug in de spieren of winding in de vezels van een van hen is, dat hem geschikter maakt voor de specifieke manier van leven van het dier dan een ander model of een ander weefsel gedaan zou hebben.’ Zo was volgens de theorie van natuurlijke selectie ‘elke variatie in vorm en kleur dringend en onvoorwaardelijk noodzakelijk voor of behulpzaam bij het overleven, zo niet in het heden dan wel in het verleden. Maar in dit laatste en zeer belangrijke geval hebben we teleologie zonder τέλος bereikt, zoals mannen zoals Butler en Janet onmiddellijk aantoonden. Een ‘aanpassing’ zonder ‘ontwerp’, een teleologie waarin de vormkracht méér voorstelt dan het resultaat van het schiften van het kaf van het koren, het minder goede van het betere; kortweg de uitkomst van een mechanisch proces. Zo verworden de ogenschijnlijke uiterlijke kenmerken van ontwerp of aanpassing tot onderdeel van een mechanische filosofie, ‘une forme méthodologique de connaissance’ volgens welke ‘la Nature agit toujours pas les moyens les plus simples’,⁶ en ‘chaque chose finit toujours par s’accommoder à son milieu’, zoals bij het epicuristische credo of aforisme dat de Natuur voor alles een nuttige toepassing vindt. Zo vinden we de weg naar de eigenlijke wereld om ons heen via een soortgelijke route als Maupertuis en ontdekken we dat die steeds meer ‘de beste van alle mogelijke werelden’⁷ benadert.

Maar er zijn meer manieren waarop we kunnen leren hoe dingen zijn ontstaan en hoe zij hun plaats in de harmonieuze complexiteit van de wereld hebben ingenomen dan door gebruik van het teleologische principe. De natuurkundige zoekt niet naar een doel, maar naar een voorafgaande staat; hij vindt ‘oorzaken’ in datgene wat hij leerde kennen als fundamentele eigenschappen, oftewel onveranderlijke wetten van materie en energie. In de parabel van Aristoteles staat het huis er opdat men erin kan wonen; maar het staat er ook omdat de metselaars de ene steen op de andere hebben gelegd. De natuurkundige ziet de wereld als een machine of een mechanische constructie en het was Democritus, de eerste natuurwetenschapper en een der beroemdste Grieken, die er voor koos alle natuurverschijnselen als mechanische processen te beschouwen en de doeloorzaak geheel buiten beschouwing te laten.

Toch zijn mechanisme en teleologie zeer nauw met elkaar verweven en moeten we noch het een aanhangen noch het ander verwerpen, want hun band is inherent aan hun totaliteit. We wanhopen misschien bij het zoeken naar de doeloorzaak van biologische verschijnselen, maar als we die hebben verklaard volgens de basisprincipes van oorzaak en gevolg, kan het nuttig en toepasselijk zijn de doeloorzaak hiermee te vergelijken om te zien of die tot dezelfde conclusie leidt. Moderne filosofen verwaarlozen de mechanische kant van de kosmos niet, maar overschatten hem ook niet. Zo moet ook de naturalist de diep met het leven verbonden mechanische verschijnselen, die onafscheidelijk verbonden zijn met ons begrip van Groei en Vorm, niet onderschatten of overdrijven.

Al gebiedt de filosofie ons dus te luisteren naar de lessen van zowel de mechanische als de teleologische interpretatie, toch is het moeilijk dat voorschrift te volgen. Daardoor is het vaak gebeurd, net als in Bacons tijd, dat men naar de kant van doeloorzaak neigde. Dat ‘heeft de nauwgezette en toegewijde studie naar alle werkelijke en fysieke oorzaken verhinderd’, en vaak tot gevolg gehad dat ‘de zoektocht naar fysieke oorzaken verzuimd en vergeten werd’. Zolang ‘fortuinlijke variatie’⁸ en de ‘overleving van de sterkste’ de fundamentele leidraad van de biologische denkwijze blijven, zolang zullen deze ‘genoegzame en misleidende oorzaken’ tot stilstand leiden ten nadele van toekomstige ontdekkingen. Lang voordat de beroemde Lord Keeper deze woorden schreef, had Roger Bacon laten zien hoe gemakkelijk, maar ook hoe vruchteloos het is om de werking der Natuur te onderzoeken en haar wonderbaarlijk functioneren vervolgens gemakzuchtig aan het toeval of lot te wijten, of aan de directe interventie van God.

We hoeven ons bij ons natuurkundig onderzoek niet te laten hinderen door de moeilijkheden van ultieme of ‘werkelijke’ veroorzaking zoals Bacon en Newton het noemen; het onoverkomelijke probleem van het juist en verdedigbaar verklaren van de relatie tussen oorzaak en gevolg vanuit empirisch oogpunt. Als studenten in de experimentele natuurkunde en de wiskunde kunnen we het stellen met díe antecedenten of nevenomstandigheden van onze verschijnselen, die altijd samen met het verschijnsel voorkomen. Met oorzaken die, kortweg, aliae ex aliis aptae et necessitate nexae, niet meer en niet minder zijn dan absolute voorwaarden. Ons doel blijft nog steeds in voldoende mate bereikt: als we maar in staat zijn om onze specifieke verschijnselen te correleren en te vergelijken met steeds meer fysieke fenomenen rondom ons, zodat we een web van relaties en onderlinge afhankelijkheden kunnen weven dat bruikbaar voor ons is, ook al zou een metafysicus die samenhang niet causaal noemen. Op die manier krijgen we te maken met wat de scholastici een ratio cognoscendi noemden, hoewel de werkelijke ratio efficiendi nog achter vele raadselen schuilgaat. Zo valt de zoektocht naar fysieke oorzaken samen met een ander belangrijk Aristotelisch thema - het zoeken naar relaties tussen schijnbaar ongerelateerde dingen en naar ‘gelijkheid in dingen die ogenschijnlijk ongelijk zijn’.⁹ Newton liet ons niet de oorzaak van de vallende appel zien, maar een overeenkomst tussen de appel en de sterren (‘met een appel, nog wonderbaarlijker’). Hij maakte daarmee van oude feiten nieuwe kennis. Hij was er tevreden mee om verscheidene verschijnselen onder de noemer van twee of drie bewegingsprincipes terug te brengen, ook al waren ‘de Oorzaken van die Principes nog niet ontdekt.’

Bovendien blijven de naturalist en de natuurkundige toch spreken over ‘oorzaken’, net als voorheen, hoewel met enige geestelijk reserve. In de woorden van een Franse filosoof over een verwant probleem: ‘ce sont là des manières de s’exprimer, et si elles sont interdites il faut renoncer à parler de ces choses’.

Veel wetenschappers hebben gezocht naar de verschillen of fundamentele tegenstellingen tussen organische en anorganische verschijnselen, tussen levende en levenloze dingen, en slechts weinigen zochten hard naar overeenkomstige elementen of essentiële gelijkenissen. Daardoor lijken de - weliswaar grote - tegenstellingen groter dan ze zijn. In zijn bespreking van het Problème de la Vie¹⁰ schrijft M. Dunan in een essay dat ‘les lois physico-chimiques sont aveugles et brutales; là où elles règnent seules, au lieu d’un ordre et d’un concert, il ne peut y avoir qu’incohérence et chaos’. (Dit essay werd zeer aanbevolen door M. Bergson.) Maar de natuurkundige stelt duidelijk dat de levenloze natuurverschijnselen die we om ons heen zien niet minder mooi, en nauwelijks minder gevarieerd, zijn dan de vormen die we bewonderen in de levende natuur. Het zijn allemaal vormkwesties: de golven van de zee, de rimpelingen op het strand, de welving van de zanderige baai tussen de kapen, de glooiing van de heuvels, de vormen van de wolken. Allemaal morfologische vraagstukken en allemaal meer of minder gemakkelijk te verklaren met behulp van de natuurkunde. Allemaal op te lossen door te kijken naar de antecedente verschijnselen in een materieel geheel van de heersende mechanische krachten die we interpreteren als de oorzaak. Ze hebben ongetwijfeld ook hun inherente teleologische betekenis; maar het is niet op natuurkundig vlak dat wij hun intrinsieke harmonie¹¹ en perfectie overwegen, en ‘zien dat het goed is.’

En zo is het ook met de materiële verschijningsvormen van levende dingen. Cel en weefsel, schelp en bot, en blad en bloem bestaan allemaal uit materie en hun deeltjes werden verplaatst en vormgegeven volgens de wetten der natuurkunde.¹² Het zijn geen uitzonderingen op de regel Θεὸς ἀεὶ γεωμετρεῖ. Hun vormgevingsvraagstukken zijn in de eerste plaats wiskundige problemen, hun groeivraagstukken zijn in wezen natuurkundige vraagstukken en de morfoloog is, ipso facto, een natuurwetenschapper.

De weliswaar oude weg van het wis- en natuurkundige of dynamische onderzoek in de morfologie is, buiten de fysisch-chemische vraagstukken van de fysiologie om, weinig betreden. De route van de oude Ionische fysici, van Anaxagoras,¹³ of Empedocles en zijn leerlingen van voor Aristoteles, lag juist naast deze hoofdweg. Het was de route van Galileo en Borelli; en die van Harvey bij zijn ontdekking van de bloedcirculatie. Daarna bleef de weg lange tijd onbetreden behalve het passeren van Swammerdam en Réamur. Onlangs kwam het groepje reizigers van Moseley en Meyer, Berthold, Errera en Roux erlangs. Het maakt niet uit of de weg moeilijk begaanbaar is en of de voetreizigers al iets gevonden hebben. Anderen hebben reeds geoogst en druiven vergaren kost veel tijd.

We moeten altijd in gedachten houden dat er in de natuurkunde grootse mannen nodig zijn geweest voor het ontdekken van eenvoudige dingen. Bij het verklaren van de baan die een weggeworpen steen beschrijft, het neerhangen van een ketting, de kleuren van een luchtbel, de schaduwen in een kopje, denken we aan de allergrootsten. We kunnen slechts hopen op geringe vooruitgang in de morfologie totdat natuurkundigen en wiskundigen zich over dit soort vraagstukken gaan buigen, of totdat een nieuwe Boscovich de nieuwe Theoria Philosophiae Naturalis voor de naturalist schrijft.

Zelfs dan kan niemand van te voren raden in hoeverre de structuur van het lichaam wiskundig beschreven en natuurkundig verklaard kan worden. Het kan zo zijn dat alle energiewetten, alle materiële eigenschappen en alle colloïdenscheikunde even machteloos blijken om het lichaam te verklaren, als om de ziel te begrijpen. Ik denk zelf dat dat niet zo is. De natuurwetenschap vertelt mij niets over hoe de ziel het lichaam beïnvloedt. Hoe levende materie invloed uitoefent op de geest en er door beïnvloed wordt, blijft een volstrekt raadsel. Voor zover ik weet, verklaren alle zenuwbanen en neuronen van de fysioloog het bewustzijn niet. Ook vraag ik de natuurkunde niet hoe het komt dat het ene gezicht goedheid uitstraalt en het andere boosaardigheid verraadt. Maar waar het de bouw, de groei en de werking van het lichaam betreft, net als al het andere aardse, is de natuurwetenschap naar mijn bescheiden mening onze enige leraar en raadgever.

Onze kennis van de natuur blijkt steeds opnieuw onvoldoende om de mechanische werking van een organisme te verklaren; de verschijnselen zijn buitensporig gecompliceerd, de processen ingewikkeld en onontwarbaar en het onderzoek is nog maar enkele generaties lang gaande. Wanneer de natuurwetenschap tekort schiet om de orde te verklaren die er binnen deze veelsoortige verschijnselen heerst - een orde kenmerkender in haar totaliteit dan in elk van de verschijnselen zelf - haalt men er al snel een leidende natuurwet, een entelechie, of hoe men het ook wil noemen bij. Maar geen enkel lichaamsmechanisme, de puzzel van de stereochemie of de fysiologische oppervlaktespanning en osmose, heeft ooit de wet van de zwaartekracht of een andere natuurkundige wet overtreden.

Sommige natuurkundigen, zoals Maxwell, beweren dat er voor het verklaren van het fenomeen ‘leven’ veel gecompliceerdere atomen of moleculen nodig zijn dan de hypothesen van de scheikundigen vereisen. Als het een verklaring van natuurkundige verschijnselen betreft, laten we dat punt dan maar gelijk toegeven. We kunnen ook nog een stapje verder gaan en - met Maxwell - weigeren te geloven dat ook maar iets van een natuurkundige complexiteit, hoe verheven ook, ooit zou kunnen volstaan. Andere natuurkundigen, zoals Auerbach¹⁴, of Larmor¹⁵, of Joly¹⁶, verzekeren ons dat de thermodynamische wetten niet goed genoeg zijn om het behoud, of (in Joly’s woorden) de versnellende opname van lichaamsenergie, de vertraging van entropie en de lange strijd tegen de koude en donkerte van de dood te verklaren. Maar om deze zwaarwichtige problemen maak ik me op dit moment niet druk. Mijn enige doel is het correleren van wiskundige beschrijvingen en natuurkundige wetten aan sommige van de eenvoudigere uitwendige verschijnselen van organische groei en verschijningsvorm (of structuur) en daarbij neem ik steeds aan dat het weefsel van het organisme, ex hypothesi, een materiële en mechanische structuur is. Dat is hier mijn bedoeling. Maar denk volstrekt niet dat ik geloof dat dit het enige verhaal is dat Leven en haar Kinderen te vertellen hebben. Men bestudeert niet zijn leven lang levende wezens om te durven veronderstellen dat natuurkunde en scheikunde al deze organismen kunnen verklaren.¹⁷

Natuurkunde en filosofie staan zij aan zij en ondersteunen elkaar. Zonder iets van de kracht van de natuurkunde zou de filosofie zwak zijn; en zonder iets van de rijkdom van de filosofie zou de natuurkunde armlastig zijn. ‘Rien ne retirera du tissu de la science les fils d’or que la main du philosophe y a introduits.’¹⁸ Maar in sommige vakgebieden moet ieder soms korte tijd voor zichzelf werken en bereikt de natuurkunde de grenzen van haar vakgebied die zij zelf helpt bepalen. De gangbare en beredeneerde natuurkundige stelling bij de aanpak van natuurlijke vraagstukken blijft vooralsnog dat er buiten de natuurwetten geen vreemde krachten op die vraagstukken inwerken. Maar al is deze stelling aannemelijk, en al is een dergelijke stelling een correct en noodzakelijk begin van wetenschappelijk onderzoek, toch kan ze op een dag weerlegd worden. En wanneer die weerlegging plaatsvindt, zal dat de wetenschapper niet van slag brengen, maar als beloning dienen. Een natuurkundige die zijn beredenering begint met de klassieke formulering van de scholastische vraag om uitleg: An Vita sit? Dico quod non, wanneer het om verschijningsvormen gaat die zo nauw verweven zijn met het leven, dat ze gecontroleerd lijken te worden door het leven zelf, bedoelt dat niet arrogant of aanmatigend.

De begrippen Groei en Vorm, uit de titel van dit boek, hebben vanzelfsprekend betrekking op de studie van levende wezens. We zullen zien hoe in bepaalde gevallen de verschijningsvorm van levende wezens en hun onderdelen verklaard kunnen worden door fysische oorzaken en ons daardoor realiseren dat er geen organische vormen bestaan die de natuurkundige en wiskundige wetten niet volgen. Al is ‘groei’ een wat onbepaald woord voor een zeer complexe kwestie die kan afhangen van uiteenlopende zaken - van eenvoudige wateropname tot het gecompliceerde eindresultaat van chemische voedselvertering - toch is het de moeite waard het in verhouding tot de verschijningsvorm te bestuderen. Of dit zonder duidelijke vormverandering nu eenvoudigweg door vergroting ontstaat, of zich via een geleidelijke vormverandering langzaam tot een min of meer gecompliceerde structuur ontwikkelt.

In Newtons elementaire natuurkundeterminologie, is ‘kracht’ 1) die beweging teweegbrengt of van richting doet veranderen, of 2) de actie die een richtingsverandering voorkomt, of 3) de actie die de rusttoestand doet behouden. Als we het over concrete materie hebben, komt kracht er feitelijk niet bij kijken omdat kracht (anders dan materie) geen onafhankelijk objectief bestaan kent. Het is energie die in een van diens talrijke, al dan niet bekende vormen op de materie inwerkt. Maar als we na de materie beschouwd te hebben daarna de vorm van de materie beschouwen, of in plaats van ‘dat wat beweegt’ de beweging zelf bestuderen, als we te maken krijgen met het subjectieve denkbeeld van vorm, beweging, of de bewegingen inherent aan vormverandering, dan is de term Kracht inderdaad de meest toepasselijke manier om ons idee van de ontstaansoorzaken van deze vormen, en de vormverandering die het teweeg brengt, uit te drukken. Waar we het begrip kracht gebruiken, doen we dat net als de natuurkundige dat altijd doet, om kort te kunnen zijn, en gebruiken we het als symbool voor de grootte en richting van een actie met betrekking tot het symbool of diagram van de materiële zaak. De term is net zo subjectief en symbolisch als groei zelf, en dus heel toepasselijk om in dit verband te gebruiken.

De vorm van elk stukje materie, levend of niet, en de vormverandering die het ondergaat tijdens beweging en groei, kan dus in alle gevallen gezien worden als onderhevig aan de erop uitgeoefende krachten. De verschijningsvorm van een object is dus een ‘krachtendiagram’, omdat we ervan kunnen afleiden welke krachten erop uitgeoefend worden of werden. Voor een vaste stof vormt het een diagram van krachten die erop uitgeoefend zijn tijdens het ontstaan van de vorm en voor vloeistoffen (en gassen) vormt het een diagram van de huidige krachten die erop werken en de inherente beweeglijkheid in evenwicht brengen. Of een organisme nu groot of klein is, het zijn niet alleen de bewegingen van de levende materie waarvan we de krachten (volgens de kinetica) moeten beschouwen, maar ook de samenstelling van het organisme zelf, in een evenwicht dat verklaard wordt door het samenspel van krachten zoals beschreven door de statica.

Als we naar de levende cel van een amoebe of een spirogyra kijken, zien we iets met zekere actieve bewegingen en een soort fluctuerende, min of meer blijvende verschijningsvorm. En de vorm ervan op een zeker moment, moet net als de bewegingen, bestudeerd worden met behulp van natuurkundige methodes en verklaard worden door een beroep te doen op een wiskundige begrip van krachten.

De toestand van een stuk materie, inclusief de verschijningsvorm, is dus het resultaat van een aantal krachten die voortkomen uit verschillende soorten energie. Het is dus wel duidelijk dat er veel natuurkundige kennis noodzakelijk is voor we deze kwestie onder de loep kunnen nemen. Maar we kunnen op zijn minst proberen kort te schetsen wat de belangrijkste krachten en voornaamste materiële eigenschappen zijn waarmee we te maken hebben bij dit studieonderwerp. Stel je bijvoorbeeld eens het geval voor van een zogeheten ‘eenvoudig’ organisme, zoals een amoebe. Als onze korte lijst met fysieke eigenschappen van de amoebe onze bespreking tot dienst kan zijn, maakt het voor ons weinig uit in hoeverre dit beeld compleet is vanuit een breder oogpunt van natuurlijke krachten.

De materie waaruit de amoebe bestaat, wordt bij elkaar gehouden door intermoleculaire Vanderwaalskrachten, en de wrijvingskracht - noodzakelijk voor de kruipende voortbeweging - remt zijn beweging ten opzichte van aangrenzende materie. Het geheel is onderhevig aan de zwaartekracht en wordt hierdoor enigszins afgeplat tegen het oppervlak van vaste stof waarover het kruipt (vanwege de geringe massa van de amoebe en het kleine verschil in dichtheid tussen de amoebe en de omringende vloeistof is die afplatting slechts klein). Onze amoebe vervormt ook door zelfs de kleinste druk die er van buitenaf op uitgeoefend wordt. Daaruit kunnen we opmaken dat het organisme bestaat uit materie in vloeistof of halfvloeistof. Dat is ook af te leiden uit de stroming, of vloeibewegingen, die aan de binnenkant te zien zijn. De oppervlakte¹⁹ van dit vloeistoflichaam is, net als andere substanties waarmee het in contact komt (gas, vloeistof of vaste stof), de zetel van moleculaire krachten die gemanifesteerd worden als oppervlaktespanning en is dus in zekere mate afhankelijk van de aard van de aangrenzende substantie. Dit heeft weer veel belangrijke gevolgen voor de vorm van het vloeibare oppervlak.

Ook al reageert het protoplasma van de amoebe op de geringste druk en ‘vloeit’ het en wordt het daarom beschouwd als vloeistof,²⁰ toch is het veel minder beweeglijk dan bijvoorbeeld water, maar beweeglijker dan stroop in de langzaam kruipende bewegingen waarmee het van vorm verandert door de erop uitgeoefende krachten. Zulke vloeistoffen hebben een hoge zogeheten viscositeit die vervorming vertraagt en daarmee ook de gevolgen van verstorende, erop uitgeoefende krachten vertraagt. De mate waarin de viskeuze vloeistof uitgetrokken kan worden tot dunne draden, een eigenschap waarbij er veel verschil bestaat tussen amoebesoorten, noemen we ook wel kleverigheid.

Binnen de kern vindt er constant moleculaire diffusie plaats, niet omdát onze amoebe vloeibaar is, maar toch in veel grotere mate dan wanneer het uit vaste stof had bestaan (maar in mindere mate dan wanneer het uit gas had bestaan). Hierdoor veranderen zijn deeltjes binnen de massa van plaats terwijl de omringende vloeistoffen, gassen en vaste stoffen in oplossing komen en gaan. Waar de buitenwand van de cel anders is dan de binnenkant wordt diffusie door de celwand soms onderscheiden met de term osmose, of het nu slechts een vliesje betreft zoals in een amoebe of een stevige celwand zoals in Protococcus.

Binnen de cel spelen zich chemische processen af en heersen er in alle waarschijnlijkheid ook elektrische krachten. Het organisme reageert ook op krachten van buiten de cel, bijvoorbeeld op temperatuurverandering en op chemische en elektrische invloeden. De cel neemt water, zouten en voedsel op in het protoplasma door middel van diffusie en chemische activiteit en dit resulteert in groei, het complexe verschijnsel dat we meestal zien en beschrijven als een kracht, zonder de aard en het ontstaan ervan nader te bespreken. We moeten het begrip groei, net als aantrekkingskracht of zwaartekracht, inderdaad op twee manieren opvatten: enerzijds als proces en anderzijds als kracht.

Bij de celdeling kunnen we, zowel in de aantrekking en afstoting van de delen der splijtende kern, als in de kerncelsplijtende patronen die hierbij ontstaan, de gevolgen van krachten terugzien die behoorlijk veel lijken op natuurkundige verschijnselen die we kennen. Maar al lijken ze er dan op, toch blijft hun aard onderwerp van twijfel en discussie. De vormen kunnen nog niet kunstmatig vervaardigd worden en de krachten die er aan het werk zijn kunnen ook nog niet eenvoudig en afdoende verklaard worden. We kunnen dus grif toegeven dat er naast duidelijk zichtbare verschijnselen ook onzichtbare processen plaatsvinden die we met onze beperkte kennis niet met zekerheid aan bekende krachten kunnen toeschrijven en die door toekomstig wetenschappelijk onderzoek misschien wel en misschien niet ontdekt zullen worden. Of die ontdekking er komt of niet, het is wel duidelijk dat er geen ondubbelzinnig criterium of duidelijke stelregel bestaat die aangeeft of iets ‘vitaal’ - voor het leven kenmerkend - is of niet. Het hele samenspel van zogeheten vitale eigenschappen van het organisme kan niet duidelijk worden opgedeeld in eigenschappen van fysische afkomst en eigenschappen die sui generis zijn (oftewel inherent aan de aard ervan) en alleen voorkomen bij levende dingen. Het enige dat we in de tussentijd kunnen doen is stap voor stap díe onderdelen analyseren waar de normale natuurkundige wetten min of meer duidelijk, ondubbelzinnig en ongetwijfeld op van toepassing zijn.

Maar zelfs de normale natuurkundige wetten zijn geenszins simpel en duidelijk. Kelvin heeft eens gezegd dat het opwinden van een klok, en de materiële eigenschappen die daarbij komen kijken, een groot raadsel bieden voor ons beperkte begrip: ‘een horlogeveertje gaat ons begrip veel verder te boven dan een gasnevel.’ We leren immer meer, maar weten nooit alles, zelfs niet over het kleinste, meest nederige ding. Sint Bonaventure sprak: ‘Si per multos annos viveres, adhuc naturam unius festucae seu muscae seu muscae seu minimae creaturae de mundo ad plenum cognoscere non valeres.’²¹ Er ligt een zekere fascinatie in zulke onwetendheid, en het ontmoedigt ons niet als we (net als Abbé Galiani) te weten komen dat Wetenschap ‘plutôt destiné à étudier qu’à connaître, à chercher qu’ à trouver la verité’.

Morfologie is niet alleen de studie van materiële dingen en hun vorm, maar kent ook een dynamisch aspect, omdat we te maken hebben met de door middel van krachten geïnterpreteerde werking van Energie.²² * En hier is het zeker de moeite waard om op te merken dat waar het embryologische feiten of overerfbare eigenschappen betreft, de gewone boekentaal teveel de nadruk legt op de materiële bestanddelen van de oorzaak van ontwikkeling, variatie of overerving. Materie alleen doet niets ontstaan, verandert niets, brengt niets teweeg. Hoezeer het achteraf ook gemakkelijk mag zijn voor het benoemen, toch moeten we ons vanaf het begin af aan steeds voorzichtig realiseren dat de spermacel, de celkern, de chromosomen of het kiemplasma nooit als materie alleen functioneren maar alleen als zetels van energie en als krachtencentrum. En dat wil eigenlijk hetzelfde zeggen, maar dan met het oog op de moderne wetenschap, als het oude gezegde van de filosoof: ἀρχὰ γὰρ ἡ φύσις μᾶλλον τῆς ὕλης.

Hoofdstuk 2
Over afmeting

De gelijkvormigheidswet

Als we aan ‘verschijningsvorm’ denken, gaat dit altijd samen met de begrippen afmeting en richting, want als we de absolute of relatieve verschijningsvorm van een voorwerp kennen, kennen we ook de afmeting in elke richting. Groei kent diezelfde begrippen afmeting en richting, maar dan in relatie tot een ander begrip, namelijk ‘tijd’. Wie specifieke vormen bestudeert, moet weten hoever de reikwijdte van een lichaam zich in de drie ruimtelijke dimensies uitstrekt.

We weten van elementaire wiskunde - en Archimedes zelf - dat het oppervlak van gelijkvormige figuren evenredig is met het kwadraat van de lineaire dimensie (of lengte), en dat het volume ervan evenredig is met de derde macht van de lineaire dimensie. In het eenvoudige geval van een bol met straal math-img is het oppervlak ( math-img) van de bol gelijk aan 4 math-img en het volume van de bol gelijk aan math-img. Hieruit volgt dat de verhouding van het volume tot het oppervlak, van math-img dus, math-img is; en math-img is dus evenredig met math-img. Anders geformuleerd, hoe groter de straal van de bol, hoe (vele malen) groter het volume van de bol vergeleken met het oppervlak van de bol (en als we een uniforme dichtheid aannemen geldt dat voor massa zowel als voor volume). Als math-img een lineaire dimensie is, kunnen we de volgende algemene formule opschrijven

waarbij math-img en math-img ‘verhoudingsfactoren’ zijn, en

Zo stond in het boek Gullivers reizen dat in Lilliput de ministers van Zijne Majesteit uit de verhouding (die 1:12 was) tussen een Lilliputterlichaam en het lichaam van Gulliver èn de gelijkvormigheid van de lichamen, opmaakten dat Gullivers lichaam op zijn minst 1728, of 12 math-img, Lilliputters bevatte, en dat hij daarnaar bevoorraad diende te worden.¹

Van deze basisprincipes kunnen veel interessante kwesties afgeleid worden; sommige van belang, en andere van minder belang. Ten eerste is het zo dat, alhoewel groei plaatsvindt in zowel de lengterichting als in volume (wat normaal gesproken gelijk staat aan een toename in gewicht), de toename in volume veel meer onze aandacht trekt dan de toename in lengte. Bij een vis bijvoorbeeld, verachtvoudigt zijn gewicht wanneer hij in lengte verdubbelt; en bij het groeien van 10 naar 12,5 cm lengte verdubbelt hij in gewicht.

Ten tweede is het zo dat als we de verhouding tussen lengte en gewicht van een bepaalde diersoort kennen, (dus als we math-img bepalen in de formule math-img), dit ons in staat stelt om op elk moment de ene afmeting te vertalen in de andere afmeting en (als het ware) het volume van het dier te meten met een rolmaat - aangenomen dat het dier niet van vorm of dichtheid verandert. Dat de dichtheid of specifieke zwaartekracht noemenswaardig of snel zou veranderen is onwaarschijnlijk, maar vormveranderingen tijdens de groei vallen wel te verwachten, ook al kunnen we die niet met het blote oog zien. Het is gemakkelijker en nauwkeuriger om het gewicht van een dier te bepalen dan om het dier op te meten. Om de kleine en anders nauwelijks waarneembare veranderingen in de vorm van een vis op te merken - kleine relatieve verschillen in breedte en diepte bijvoorbeeld - zou de meting wel heel nauwgezet moeten plaatsvinden. Maar als we vrij nauwkeurig, de lengte - de makkelijkst te meten lineaire dimensie - bepalen en die kunnen relateren aan het gewicht, kan de waarde van math-img ons direct vertellen of er een vormverandering heeft plaatsgevonden en of dus de groeisnelheid in sommige richtingen (bijv. breedte) groter is dan in andere richtingen (bijv. diepte).

We zien afmeting normaliter als een puur relatief begrip. We noemen iets groot of klein in vergelijking met de normale afmeting ervan, zoals wanneer we het over een kleine olifant of een grote rat hebben. We zijn ook geneigd om aan te nemen dat een verschil in afmeting geen intrinsieke betekenis heeft; dat Lilliput en Brobdingnag²* allemaal hetzelfde zijn, alleen maar afhankelijk van hoe we de verrekijker waarmee we ernaar kijken vasthouden. In Brobdingnag was het Gulliver zelf die zei dat ‘filosofen ongetwijfeld gelijk hebben als zij ons vertellen dat niets groot of klein is, behalve in vergelijking met iets anders’. Oliver Heaviside zei iets van gelijke strekking, namelijk dat er geen absolute meetschaal bestaat in de wereld, omdat die grenzeloos is in het grote en grenzeloos is in het kleine. Het is een van de grondvesten van Newtons gedachtegoed dat onze abstracties en afleidingen even goed toepasbaar zijn op het extreem grote als op het extreem kleine, en zoals Sir John Herschel zei ‘men ziet in de natuur het onderscheid tussen groot en klein geheel teniet gedaan worden.’

Dit is allemaal waar voor getal en voor relatieve afmeting. De wereld kent een eindeloos aanbod van groot en klein, dichtbij en ver weg, veel en weinig. Toch is de schaal van absolute afmeting in de natuurkunde van wezenlijk belang en de veranderende verhouding van afmetingen die samenhangt met het zien van onvermijdelijke veranderingen in natuurkundig verband werpt weer nieuwe vragen op. Het effect van schaal hangt niet af van iets bepaalds, maar van de hele omgeving. Dit schaaleffect hangt af van de ‘plaats binnen de Natuur’, het bereik ervan en de rol binnen de wereld. De Natuur werkt overal naar schaal en hierdoor heeft alles de juiste maat. Mensen en bomen, vogels en vissen, sterren en sterrenstelsels hebben allemaal hun toepasselijke afmetingen, en een bereik dat een minimum en een maximum kent. De schaal waarop de mens waarneemt en ervaart ligt binnen de krappe begrenzingen van centimeters, meters en kilometers, en dit is ook toepasselijk voor ons en onze bedrijvigheid. Lichtjaren, parsecs, Ångström en atomaire massa-eenheden behoren tot heel andere grootteorden en tot andere kennistheorieën.

Een veelvoorkomend schaaleffect wordt veroorzaakt door het feit dat sommige natuurkundige krachten hun invloed uitoefenen op de buitenkant van een lichaam (het oppervlak), terwijl andere krachten - vooral de zwaartekracht - op alle deeltjes (zowel intern als extern) werken met een sterkte die evenredig is aan met massa, en daardoor dus normaal gesproken met het volume van een lichaam. Neem het eenvoudige geval van twee dezelfde gewichten die aan twee dezelfde draden hangen. De krachten die op deze twee gewichten inwerken zijn evenredig aan hun massa, en die weer aan hun volume, en daardoor evenredig met de derde macht van de betrokken lineaire maten, zoals de doorsnede van de draden. Maar de doorsnede van de draad is evenredig met het kwadraat van diezelfde lineaire dimensie. Daardoor is de belasting van de draad per oppervlakte-eenheid niet hetzelfde, maar neemt hij toe met de lengte. Hoe groter de structuur is, hoe zwaarder de belasting wordt:

en hoe meer moeite de draden hebben om het gewicht te dragen.

Het komt dus vaak voor dat van de actieve krachten binnen een systeem, sommige evenredig zijn met de eerste macht, en andere met een andere macht van de gewichten, afstanden en andere afmetingen; de ‘dimensies’ blijven hetzelfde in onze evenwichtsvergelijkingen, maar de relatieve waarden veranderen wanneer de schaal verandert. Dit staat bekend als de mechanische Gelijkvormigheidswet, of ‘dynamische gelijkvormigheid’. Hieruit kunnen een aantal zeer belangrijke zaken afgeleid worden. In een handvol materie heersen vele krachten: cohesie, capillariteit, chemische aantrekkingskracht en elektrische lading. De zwaartekracht is in het hele zonnestelsel geldig;³ maar het kan zomaar zijn dat de zwaartekracht niet meer belangrijk is in de mysterieuze regionen van de nevels.

Als we het wat dichter bij huis zoeken, zien we dat het draagvermogen van een ijzeren steunbalk afhangt van de dwarsdoorsnede van die balk en dat een dwarsdoorsnede evenredig is met het kwadraat van de lengte. Het gewicht van de hele structuur neemt echter toe met de derde macht van de lengte. Hieruit volgt dat wanneer we twee meetkundig identieke bruggen bouwen, de grotere brug de zwakste van de twee is⁴ waarbij de zwakte evenredig is aan de lengte. Deze elementaire bouwkundige ervaring inspireerde Herbert Spencer tot het toepassen van de gelijkvormigheidswet binnen de biologie.⁵

Maar ik moet, voor we verder gaan, behoedzaam opmerken dat grotere zwakte niet noodzakelijkerwijs samengaat met een grotere omvang. Er zijn uitzonderingen op de regel voor de gevallen waar we alleen te maken hebben met de oppervlaktekrachten die recht evenredig zijn aan het oppervlak waarop ze uitgeoefend worden. Als op een groot en klein schip twee gelijke zeilen staan, zullen de twee zeilen in gelijke mate belast worden (op gelijksoortige manier druk ondervinden) en even geschikt zijn voor het opvangen van dezelfde wind. En al hebben twee gelijkvormige paraplu’s verschillende afmetingen, toch zullen ze even goed dienst doen in soortgelijk weer. Ook kan de oppervlakte (maar niet de hefboomkracht) van een vogelvleugel zonder veel aanpassing vergroot worden.

Lesage, een gevierd achttiende-eeuwse natuurkundige, paste de gelijkvormigheidswet toe op een aantal bewonderenswaardige manieren in een onafgemaakt en niet gepubliceerd boek.⁶ Lesage redeneerde bijvoorbeeld dat als de huid van een klein dier even ‘waterdoorlatend’ zou zijn als die van ons, de verhouding tussen oppervlak en massa in het diertje te groot zou worden en overmatige transpiratie zou veroorzaken. Hij dacht ook dat dit de reden was voor de geharde of verdikte huid van insecten en veel andere kleine landdieren. Omdat het gewicht van een vrucht toeneemt met de derde macht van de lengte, terwijl de kracht van de steel toeneemt met het kwadraat ervan, blijkt hier weer dat de steel niet in verhouding staat tot de vrucht. Dit wordt geïllustreerd door het feit dat hoge bomen geen vrucht kunnen dragen aan dunne takken en dat meloenen en pompoenen op de grond liggen. Ook kan men zien dat bij viervoetige dieren een groot hoofd ondersteund dient te worden door een nek die buitenproportioneel dik en sterk is, zoals die van een stier, of erg kort zoals die van een olifant.⁷

Maar het was Galileo die bijna driehonderd jaar geleden de algemene gelijkheidswet uiteenzette. Hij deed dat op een uitzonderlijk duidelijke manier en met behulp van een enorm aantal voorbeelden van levende en niet-levende structuren.⁸ Hij stelde dat wanneer we enorme schepen, paleizen of tempels proberen te bouwen, de planken, balken en schroeven hun taak niet goed meer kunnen vervullen. Om diezelfde reden kan de Natuur ook geen bomen of dieren boven een bepaalde afmeting maken in dezelfde verhouding en van hetzelfde materiaal dat wel geschikt is voor kleinere structuren.⁹ Het ding zou onder zijn eigen gewicht in stukken uiteen vallen als we niet óf de relatieve verhouding aanpassen - die het uiteindelijk lomp, lelijk en inefficiënt maken, óf een ander materiaal vinden dat harder en sterker is. Beide methodes zien we in gebruik in de Natuur, de kunst, en in de praktische toepassingen van cement en staal die we tegenwoordig om ons heen zien - die Galileo zich niet had kunnen voorstellen.¹⁰

Zoals Galileo al zo zorgvuldig uiteenzette, is er buiten de kwestie van spanning en belasting nog een andere belangrijke factor die beïnvloedt hoe groot en sterk de spierkracht en botten moeten zijn om de verpletterende druk van een steeds groter wordend gewicht op te vangen. Dat is het buigmoment. Het belang van het buigmoment speelt een rol in een aantal van de vraagstukken die ik in dit boek bespreek; het beïnvloedt de vormgeving van het hele skelet en het is bepalend voor de maximumhoogte van een boom.¹¹

Bij elementaire bouwkunde leren we over het eenvoudige geval van de twee gelijkvormige balken, die aan beide uiteinden ondersteund zijn en geen ander gewicht dragen dan hun eigen gewicht. Afhankelijk van hun flexibiliteit zullen ze buigen of doorhangen. De mate waarin dat plaatsvindt, is evenredig met het kwadraat van hun lengte. Als een lucifer 5 cm lang is en een gelijkvormige balk 2 meter (36 keer zo lang), zal de balk dertienhonderd keer zoveel doorzakken onder zijn eigen gewicht dan de lucifer. Om dit tegen te gaan, worden ledematen korter en dikker met de toenemende afmeting van het dier. Botten maken 8 procent uit van het lichaam van een muis of een winterkoninkje, 13 of 14 procent van een gans of hond en 17 of 18 procent van het lichaam van een mens. De olifant en het nijlpaard zijn zowel lomp als groot geworden, en de eland kan niet anders dan minder bevallig zijn dan de gazelle. Aan de andere kant is het erg interessant om te zien hoe weinig de vormverhoudingen binnen het geraamte van een kleine dolfijn verschillen van die binnen het geraamte van een grote walvis - zelfs niet de verhoudingen van de ledematen en de botten. Dit komt doordat de invloed van de zwaartekracht bij deze twee diersoorten heel klein is.