Tytonidae

Kerkuilen van de wereld

Voor Mia

Tytonidae

Kerkuilen van de wereld

Tekst en tekeningen Ed Hazebroek

Colofon

Tekst en tekeningen: | Ed Hazebroek
Website: | www.edhazebroek.nl
email: | edhazebroek@planet.nl
Eerste druk: | augustus 2019
Uitgeverij: | Het Boekenschap

Niets van deze uitgave mag worden verveelvoudigd en/of openbaar gemaakt worden door druk, fotokopie, microfilm, digitaal of op welke wijze dan ook.
Uitdrukkelijk zij vermeld dat ook illustraties niet overgenomen mogen worden of op websites mogen worden geplaatst zonder voorafgaande toestemming van de schrijver/tekenaar.

No part of this document, especially illustrations, may be reproduced in any form or by any means, electronic or other, for any purpose, including websites, without prior permission of the writer/artist

Inhoud

Verantwoording

Kerkuilen

Westelijke Kerkuil Tyto alba
Tyto a. alba, Tyto a. guttata, Tyto a. ernesti, Tyto a. gracilirostris, Tyto a. schmitzi, Tyto a. erlangeri, Tyto a. affinis, Tyto a. detorta

São-Tomékerkuil Tyto thomensis

Madagaskargrasuil Tyto soumagnei

Oostelijke Kerkuil Tyto javanica
Tyto j. javanica, Tyto j. sterntens, Tyto j. rosenbergii, Tyto j. pelengensis, Tyto j. nigrobrunnea, Tyto j. delicatula, Tyto j. meeki, Tyto j. sumbaensis, Tyto j. interposita,

Boang-eiland Kerkuil Tyto crassirostris

Andamanenkerkuil Tyto deroepstorffi

Amerikaanse Kerkuil Tyto furcata
Tyto f. furcata, Tyto f. pratincola, Tyto f. guatemalae, Tyto f. tuidera, Tyto f. hellmayri, Tyto f. contempta, Tyto f. bargei, Tyto f. sp.

Hispaniolakerkuil Tyto glaucops

Kleine-Antillenkerkuil Tyto insularis
Tyto i. insularis, Tyto i. nigrescens

Galapagoskerkuil Tyto punctatissima

Maskeruil Tyto novaehollandiae
Tyto n. novaehollandiae Tyto n. castanops, Tyto n. kimberli, Tyto n. melvillensis, Tyto n. manusi, Tyto n. calabyi, Tyto n. sororcula, Tyto n. cayelli

Seramkerkuil Tyto almae

New-Britainkerkuil Tyto aurantia

Minahassakerkuil Tyto inexspectata

Zwarte Kerkuil Tyto tenebricosa
Tyto t. tenebricosa, Tyto t. arfaki

Kleine Zwarte Kerkuil Tyto multipunctata

Kaapse Grasuil Tyto capensis

Aziatische Grasuil Tyto longimembris
Tyto l. longimembris, Tyto l. chinensis, Tyto l. pithecops, Tyto l. amauronota, Tyto l. papuensis

Prigogines Uil Tyto prigoginei

Bruine Uil Phodilus badius
Phodilus b. badius, Phodilus b. saturatus, Phodilus b. parvus, Phodilus b. arixuthus

Ceylonese Bruine Uil Phodilus assimilis
Phodilus a. assimilis,Phodilus a. ripleyi

Dankwoord

Literatuur

Index

Verantwoording

De fascinatie voor uilen bestaat al sinds mijn jeugd. Bij het huis waar ik opgroeide, verderop in de straat, broedden bosuilen en de uilen en hun jongen zaten regelmatig in de grote kastanjeboom bij ons in de tuin. Ik kreeg er nooit genoeg van om naar deze vogels te kijken en vond het prachtig ze ‘s avonds en ‘s nachts te horen roepen. En dat in de jaren ‘50 in het centrum van Rotterdam. Later bij mijn werk in Diergaarde Blijdorp kregen we regelmatig jonge uilen die als takkeling gevonden waren en naar de Diergaarde gebracht werden. Veel van deze uilen waren tam en aanhalig. Bosuilen werden het meest gebracht maar ook steenuilen, ransuilen en een enkele kerkuil. De kerkuilen waren fascinerend mooi met hun zijdeachtige vaak witte verenkleed, maar hielden zich gewoonlijk wat afzijdig van de andere uilen. Ze zaten het liefst in een hoekje weggedoken, waar de andere uilen gezellig naast elkaar zaten.

In boeken over de kerkuil wordt altijd melding gemaakt over de wereldwijde verspreiding en de wel meer dan 30 ondersoorten wereldwijd. Informatie over de ondersoorten, behalve over de landen waar ze voorkwamen, was maar sporadisch te vinden.

Vooral op eilanden komen vormen voor die, als gevolg van duizenden jaren isolatie, afwijken van hun soortgenoten op het vasteland. Sommige van deze eilandvormen worden inmiddels erkend als zelfstandige soort.

Darwin, die met de Beagle bij de Galapagoseilanden kwam, trof op de verschillende eilanden vinken aan die uiterlijk weliswaar veel op elkaar leken, maar zich toch van elkaar onderscheidden door hun gedrag en hun snavelvorm. Later bleek het om nauw verwante soorten te gaan. Ook bij de kerkuilen zien we hoe de evolutie zich voltrekt en geïsoleerde populaties zich ontwikkelen tot een eigen soort.

Dankzij artikelen en boeken, vogelfotografen die wereldwijd actief zijn, en musea die (een deel van) hun collectie publiek hebben gemaakt of mij toegang tot hun collectie verschaften, kon ik mij een beeld vormen van de vele soorten en ondersoorten van de kerkuil.

Tijdens deze inventarisatie van soorten en ondersoorten van kerkuilen bleek dat de individuele variatie binnen één (onder)soort soms erg groot is. In mijn tekeningen heb ik geprobeerd iets van deze variatie te laten zien.

Voor de Nederlandse naamgeving heb ik die van Michael Walters, de auteur van de Complete checklist vogels van de wereld, aangehouden (Walters, 1997).

Uitzonderingen heb ik gemaakt voor de Kerkuil Tyto alba, omdat deze soort is opgesplitst in een aantal soorten. De soort die voorkomt in Europa en Afrika Tyto alba heb ik Westelijke Kerkuil genoemd, de soort uit Azië en Australië noem ik Oostelijke Kerkuil en de soort van Noord- en Zuid-Amerika Amerikaanse Kerkuil. Voor Tyto novaehollandiae, de kerkuil van Australië, de Molukken en Nieuw-Guinea, gebruik ik de naam Maskeruil. Tyto novaehollandiae wordt door Walters Australische Kerkuil genoemd, maar dat zou in dit boek verwarring geven met de ondersoort delicatula van de Oostelijke Kerkuil, die in Australië voorkomt.

Voor de ondersoorten kon ik vaak geen Nederlandse naam vinden en heb ik meestal een vertaling gemaakt van de naam die in het Engels voor deze uilen gebruikt wordt.

Kerkuilen

Op de vloer van de stal ligt een veer. Het is een mooie veer, wit met oranje en met donkere streepjes. Het is de vleugelveer van een kerkuil, een uilensoort die in het donker actief is en die we niet vaak te zien krijgen omdat hij zich overdag verstopt op de zolders van kerken en schuren. Maar de veer toont aan dat hij hier is geweest en zich misschien ergens in de stal schuilhoudt.

De veer die we zojuist hebben gevonden blijkt ook bijzonder zacht te zijn, er lijkt een fluwelen laagje op de veer te liggen van fijne haartjes. De zachtheid van de vleugelveren stelt de uil in staat om geluidloos te vliegen. Het helpt de uil bij het jagen in het donker, waarbij de prooi vooral op het gehoor gevonden moet worden.

Het verenkleed van kerkuilen is van een verfijnde schoonheid. De buik is zijdeachtig glanzend wit of meer okerkleurig. De rugzijde heeft een patroon van kleine kronkelige grijze lijntjes met aan het eind van iedere veer een wit, zwart omlijnd druppelvlekje. De ogen zijn koolzwart en omringd door een witte hartvormige verenkrans, de sluier.

Uilen behoren tot de orde Strigiformes. De ongeveer 205 soorten zijn ondergebracht in twee families, de Strigidae (typische uilen) en de Tytonidae (kerkuilen).

De kerkuilen zijn van de twee de oudste familie. Fossiele resten van kerkuilen zijn bekend vanaf het Midden-Mioceen, terwijl de typische uilen pas opduiken in het late Mioceen.

De kerkuilen vinden waarschijnlijk hun oorsprong in de Australische en Zuid-Aziatische regio, waar nu ook de grootste verscheidenheid aan soorten gevonden wordt.

Fossiele kerkuilen

Fossiele vondsten van kerkuilen omvatten zowel dwerg- als reuzenvormen. Waar vroeger meer taxa voorkwamen kennen we nu alleen nog de geslachten Tyto, waartoe de meeste kerkuilen behoren, en Phodilus, de Bruine Uilen.

De oudst bekende fossiele kerkuil vondsten van, onder andere, stukjes bot van de poten, komen uit Frankrijk. Deze fossiele kerkuilen zijn gevonden in aardlagen afkomstig uit het Laat-Eoceen, 36,4 tot 34 miljoen jaar geleden. Het klimaat in het Frankrijk van toen is niet te vergelijken met het huidige klimaat. Het was veel warmer. Het klimaat en de plantengroei waren mogelijk te vergelijken met de savannes in Afrika zoals wij die nu kennen.

Deze eerste fossiele kerkuil is Nocturnavis incerta genoemd en was waarschijnlijk meer verwant aan Phodilus dan aan Tyto.

Uit Europa zijn nog enkele andere fossiele soorten bekend.

-Necrobyas harpax, Vroeg-Oligoceen (21-23 miljoen jaar geleden) uit Frankrijk.

-Necrobyas arvenensis, Laat-Oligoceen tot Vroeg-Mioceen (23,03 tot 16,5 miljoen jaar geleden) uit Frankrijk.

-Prosibris antiqua, Oligoceen tot Vroeg-Mioceen, uit Frankrijk en Oostenrijk.

-Basityto rummeli uit Beieren in Zuid-Duitsland, een fossiele kerkuil uit het vroege Mioceen van majestueuze grootte. ‘Basi’ verwijst naar het Griekse woord voor koning en ‘tyto’ naar de moderne kerkuilen.

-Tyto sanctialbani uit het Midden- en Laat-Mioceen (16,5 tot 5,3 miljoen jaar geleden) van het Departement Isère, Frankrijk en Burgenland, Oostenrijk.

-Tyto balearica uit het late Plioceen (3,1 tot 2,5 miljoen jaar geleden) van Mallorca, Spanje en Frankrijk, Tyto balearica is wat groter en robuuster dan Tyto sanctialbani en Tyto alba.

-Tyto gigantea, is een andere reuzenformaat kerkuil die in Europa voorkwam. Hij was zo groot als een Oehoe en kwam voor in het vroege Plioceen (5,3 tot 1,8 miljoen jaar geleden) op het Gargano schiereiland in Italië.

Het ontstaan van deze reuzenuilen was misschien mogelijk omdat het Gargano schiereiland in het Plioceen een eiland was, waar geen roofdieren voorkwamen.

Een vergelijkbare situatie kwam voor in het Caribische gebied. Ook hier leefden verschillende soorten waarvan sommige veel groter waren dan de huidige kerkuilen.

Op Cuba leefde in het late Pleistoceen (11.800-126.000 jaar geleden) de recent ontdekte Craves’ Reuzenkerkuil Tyto cravesae. De fossiele botten van deze uil werden voor het eerst ontdekt in 1998 door William Suárez in een grottencomplex in Cuba . Daarna werden op meer locaties op Cuba restanten van deze uil gevonden. Tyto cravesae was zo groot als de huidige Oehoe Bubo bubo. De prooien van deze uilen bestonden waarschijnlijk vooral uit Hutia’s, een knaagdierfamilie die voorkomt op de eilanden in de Caribische zee.

Skelet en verenkleed van de kerkuil. Duidelijk is te zien hoe het dikke verenkleed de uil zijn ronde vormen geeft.

De reuzenkerkuilen uit het Caribische gebied zijn mogelijk verdwenen door het verdwijnen of zeldzaam worden van de belangrijkste prooisoorten.

Andere voorbeelden van relatief grote fossiele kerkuilen in het Caribische gebied zijn:

Tyto ostologa een reuzenkerkuil van Hispaniola.

Tyto pollens was een wat zwaardere en grotere uitvoering van T. ostologa, bekend van de Grand Bahama Bank en Cuba.

Tyto noeli van Cuba en Jamaica en de Kleine Antillen. Tyto noeli en Tyto pollens zijn mogelijk identiek.

De uitgestorven Tyto cavatica was vergelijkbaar in grootte met de Westelijke Kerkuil, en is bekend van het eiland Puerto Rico in de Cariben. Tyto cavatica wordt soms gezien als een ondersoort van de Hispaniolakerkuil Tyto glaucops.

Kenmerken van kerkuilen

Binnen de kerkuilenfamilie worden twee onderfamilies onderscheiden: de (echte) kerkuilen, Tytoninae, die op alle continenten voorkomen en de Bruine Uilen, Phodilinae van Zuidoost-Azië. Kerkuilen (Tytoninae) zijn middelgrote tot vrij kleine uilen, die vooral ‘s nachts jagen. De kerkuilen verschillen van de overige uilen door hun hartvormige sluier, de korte staart en het feit dat de binnenste en middelste teen ongeveer gelijk in lengte zijn. Verder onderscheiden de kerkuilen zich doordat de nagel van de middelste teen bij de volwassen dieren een kamachtige rand heeft en doordat het vorkbeen is vergroeid met het borstbeen.

De Bruine Uilen (Phodilinae) zijn klein en de sluier is iets anders van vorm: hoekiger met aan de bovenzijde oorvormige rondingen en met een roze driehoekig vlak tussen de ogen waardoor de sluier bovenaan niet aansluit.

Volwassen kerkuilen hebben aan hun middelste teen, evenals bijvoorbeeld reigers en nachtzwaluwen, een kamachtige rand, die waarschijnlijk gebruikt wordt voor het op orde brengen van de veren.

Alle kerkuilen hebben een grote, ronde kop zonder oorpluimen. Aan de voorzijde van de kop, rondom de ogen en de snavel, hebben de veren een bijzonder hartvormig patroon aangenomen, de zogenaamde sluier. Deze sluier bestaat uit lagen van fijne gladde smalle, draadvormige veertjes, die dienen als reflectoren om geluiden op te vangen. Door de schaalvormige bouw van de sluier worden geluiden versterkt en direct naar de oren geleid.

Het onder de sluierveren zittend verborgen oor van de kerkuil

De sluier is hartvormig, maar kan naar gelang de stemming van de uil vele vormen aannemen.

Rustig zittend op de slaapplaats zien we bij de kerkuil de hartvormige sluier. Als de uil zich schuil wil houden, gaan de ogen dicht en wordt de sluier samengedrukt, waardoor een T-vormig patroon ontstaat. Bij de actieve ontspannen uil is de sluier bijna rond.

De oren van de kerkuil zitten, verborgen onder de veertjes, aan de zijkant van de sluier. Ze zijn asymmetrisch, het linkeroor zit iets hoger dan het rechteroor. De ooropeningen zijn aan de voor- en achterkant voorzien van een soort oorkleppen. Deze oorkleppen zijn een stevige huidplooi die zeer beweeglijk is en naar alle kanten kan draaien en zo dienst doet als een soort richtmicrofoon. Bij veel lawaai, kunnen deze klepjes als een deksel de gehooropening afsluiten. Door de asymmetrische bouw van de oren komt het geluidssignaal bij het ene oor net wat eerder binnen en kan de uil precies bepalen uit welke richting het geluid komt. Door de combinatie van beweegbare oorkleppen (de ‘richtmicrofoon’), asymmetrie van de gehooropeningen en het draaien van de kop is de uil, ook bij totale duisternis, in staat de bewegingen van de prooi exact te volgen.

Gelaatsuitdrukkingen van de kerkuil: respectievelijk verstoord, rustend en actief

De koolzwarte ogen staan frontaal in de hartvormige sluier. De ogen zijn groot en zijn gevat in een buisvormige kraakbeenring waarmee ze in de oogkassen zitten. De ogen van vogels kunnen, anders dan bij mensen, niet draaien in de kassen. Kerkuilen kunnen wel hun kop tot 270º naar beide kanten draaien en zodoende zien wat er achter hen gebeurt. Als bescherming van de ogen bij de jacht en bij het voeren van de jongen heeft de kerkuil, net als alle andere vogels, een knipvlies waarmee ze hun ogen tijdelijk kunnen bedekken.

De poten van kerkuilen zijn lang en meestal vrij dun. Dit valt des te meer op omdat kerkuilen de gewoonte hebben rechtop te staan; ze zitten maar zelden met doorgezakte poten op een tak of balk, zoals we bij de andere uilen wel vaak zien. De lange poten stelt de uilen in staat om hun prooien te vangen in hoge vegetatie. Vooral bij de in hoog grasland jagende grasuilen (Tyto capensis en Tyto longimembris) zijn de poten bijzonder lang en dun.

Dreighouding van de Amerikaanse kerkuil, de uil spreidt zijn vleugels uit, maakt zwaaiende bewegingen met kop en lichaam en maakt sissende geluiden om de tegenstander af te schrikken.

De vleugels van de meeste soorten kerkuilen zijn vrij lang, met 10 handpennen en 15 armpennen. De staart is kort en vierkant en heeft 12 staartpennen. Bij de Bruine Uilen zijn de vleugels korter en meer afgerond.

De vlucht van kerkuilen is geruisloos en levendig. Franje aan de randen van de handpennen en de fluweelzachte bovenlaag van de vliegveren maken de geluidloze vlucht mogelijk.

De oudst bekende in Nederland geringde kerkuil Tyto alba, is 18 jaar geworden. In Engeland werd een kerkuil in gevangenschap 25 jaar oud. De oudst bekende in het wild levende Amerikaanse Kerkuil Tyto furcata leefde 11 jaar en 6 maanden. Een Australische Grasuil in gevangenschap werd 18 jaar oud en een in gevangenschap geboren Bruine Uil was nog steeds in leven op een leeftijd van 28 jaar.

Jagen: Sommige kerkuilsoorten zijn nomadisch en reageren opportunistisch op plaatselijke pieken in het voedselaanbod. Andere soorten zijn meer plaatsgebonden en blijven het hele jaar in het leefgebied. In jaren met weinig voedselaanbod komen ze dan niet tot broeden, of worden er minder eieren gelegd.

Kerkuilen jagen vooral op het gehoor. Voor zover bekend jagen de meeste kerkuilsoorten vooral op kleine (zoog)dieren die op de grond leven. Een uitzondering is de Zwarte Kerkuil Tyto tenebricosa uit de regenwouden van Australië en Nieuw-Guinea. Deze jaagt op zoogdieren in alle lagen van het bos, dus zowel op in bomen als op de grond levende dieren. Van de meeste soorten uit het regenwoud van Azië is niets of heel weinig bekend over jachtmethodes of de prooien die ze eten.

Bij het jagen zitten kerkuilen graag op een uitkijkpost zoals een paaltje of een horizontale tak. Bij gebrek aan horizontale takken zijn sommige kerkuilen in staat om zijdelings, zoals ook boomkikkers dit kunnen, op verticale stammen te zitten. We zien dit bij de in dichte bossen jagende soorten als de Zwarte Kerkuil Tyto tenebricosa, de Kleine Zwarte Kerkuil Tyto multipunctata, de Minahassakerkuil Tyto inexspectata en de Bruine Uilen Phodilus.

Braakballen: Kerkuilen hebben de gewoonte hun prooien in hun geheel in te slikken. De onverteerbare delen zoals haren, veren, schedels en botjes worden in de maag samengeperst in een soort worstje en uitgebraakt. Een kerkuil produceert 1-2 (gemiddeld 1,7) braakballen per dag. Ze kunnen in lengte variëren van 3-8 cm. Door de in braakballen aanwezige schedeltjes te determineren, kan vrij nauwkeurig worden bepaald welke en hoeveel prooidieren de uilen eten. De braakballen schijnen ook een rol te spelen bij het gezond houden van de uilen. Op hun terugweg door het spijsverteringskanaal maakt de braakbal de slokdarm vrij van allerlei ziektekiemen.

Verschillen tussen de sexen

Bij de meeste soorten kerkuilen is er op het eerste gezicht weinig verschil tussen de sexen. Het vrouwtje is meestal iets groter en gewoonlijk wat donkerder dan het mannetje en heeft meer donkere vlekken op de buik en ondervleugel. Bij een aantal soorten is er wel een groot verschil en is het vrouwtje duidelijk groter. Het betreft hier de Tasmaanse Maskeruil Tyto novaehollandiae castanops, de Australische Maskeruil Tyto novaehollandiae novaehollandiae, de Zwarte Kerkuil Tyto tenebricosa, de New-Britainkerkuil Tyto aurantia en de Kaapse Grasuil Tyto capensis.

Earhart & Johnson (1970) leggen een verband tussen het dieet van de uilen en de verschillen in grootte tussen de sexen. Bij soorten die kleine zoogdieren, insecten of prooidieren van dezelfde grootte eten zijn mannetje en vrouwtje ongeveer even groot. Bij soorten die prooidieren van verschillende grootte eten zijn er juist grote verschillen tussen de sexen. Ditzelfde fenomeen zien we ook bij roofvogels, de vrouwtjes van de havik en de sperwer zijn duidelijk groter dan de mannetjes en vangen ook grotere prooien.

Broeden: Kerkuilen vormen gewoonlijk een paar voor het leven. Als de broedtijd nadert zitten de vogels gewoonlijk naast elkaar op de rustplaats en regelmatig worden bij elkaar de veren gekrauwd. Tijdens het broeden wordt het vrouwtje door het mannetje voorzien van voedsel. Na de prooioverdracht volgt gewoonlijk een paring. De broedduur is 31 dagen bij de Europese kerkuilen, bij de grotere maskeruilen is dit 35 dagen.

Gedrag: Als kerkuilen zich bedreigd voelen zullen zij gaan blazen, de tong uitsteken en snavelknappen. Zij maken zich groot door hun vleugels te spreiden en wiegen heen en weer met hun kop en lichaam. Als ze in het nauw gedreven worden gaan ze op hun rug liggen met de krachtige klauwen naar voren gericht in de richting van het gevaar.

Net als andere vogels nemen kerkuilen met een zekere regelmaat een bad. Vaak is dit in een ondiepe waterplas, maar soms ook in drinkbakken voor het vee. Met name jonge kerkuilen worden soms verdronken gevonden in deze drinkbakken, die soms best diep zijn.

Zonnebaden wordt bij de kerkuil maar weinig waargenomen. In dierentuinen kun je regelmatig waarnemen hoe bosuilen en oehoes liggend op de grond, met hun vleugels wijd uitgespreid, lekker liggen te zonnen. Kerkuilen lijken daar minder behoefte aan te hebben maar het gebeurt wel. Bentham (1962) beschrijft een waarneming van een zonnende kerkuil. De uil lag onder een grote boom, met één vleugel opgeheven, waardoor een zijde van het lichaam helemaal aan de zon werd blootgesteld.

Soorten en ondersoorten

In veel publicaties wordt de Kerkuil Tyto alba behandeld als een soort met een wereldwijde verspreiding. Binnen Tyto alba worden soms tientallen ondersoorten onderscheiden.

Kerkuilen die geïsoleerd leven op eilanden zijn soms zo afwijkend in uiterlijk en aspecten van hun gedrag, dat zij in een aantal publicaties als aparte soorten behandeld worden. Dit is het geval met onder andere de Kaapverdische Kerkuil, de São-Tome Kerkuil, de Andamanenkerkuil, de Curaçaokerkuil, de Kleine-Antillenkerkuil en de Galapagoskerkuil. Birdlife International (2019) rekent ze allemaal tot ondersoorten van Tyto alba. De IOC World Bird List (Gill & Donsker, 2019) verdeelt de kosmopolitische kerkuil in vier soorten, de westelijke Tyto alba, de oostelijke Tyto delicatula, de Andamanenkerkuil Tyto deroepstorffi en de Amerikaanse Tyto furcata. Afhankelijk van de visie van de auteur worden zo dus meer of minder soorten kerkuilen onderscheiden.

De Hispaniolakerkuil Tyto glaucops werd lange tijd gezien als een ondersoort van de Amerikaanse Kerkuil Tyto furcata. Omstreeks 1950 werden op het Caribische eiland Hispaniola Amerikaanse Kerkuilen voor het eerst gezien, mogelijk afkomstig van de nabijgelegen Bahama’s, en heeft deze soort zich op het eiland gevestigd. Inmiddels is gebleken dat ze niet onderling kruisen en als aparte soorten naast elkaar voortbestaan op het eiland. Ook de Andamanenkerkuil is recent, op basis van verschillen in uiterlijk en roep, afgesplitst als een aparte soort.

De Kerkuil is lange tijd beschouwd als een kosmopolitische soort met meer dan 30 ondersoorten. Nu worden op basis van genetisch onderzoek de afgebeelde kerkuilen van Australië, Europa en Amerika als aparte soorten beschouwd.

Genetisch onderzoek op basis van mitochondriaal DNA toont aan dat de Amerikaanse Kerkuil en de Australische Kerkuil Tyto delicatula wezenlijk afwijken van de Europese en Afrikaanse Kerkuilen en daarom een eigen soortstatus verdienen (Wink & Heidrich 1999).

Ook Aliabadian & Nurani (2012) komen op basis van genetisch onderzoek tot de conclusie dat de Amerikaanse en de Europese kerkuil aparte soorten zijn. Uit dit onderzoek blijkt ook dat de Zuidoost-Aziatische kerkuilen sterntens en javanica nauw verwant zijn aan de Oostelijke kerkuil Tyto javanica.

König (2008) behandelt deze kerkuilen als ondersoort van Tyto alba maar vermeldt bij javanica dat deze waarschijnlijk soortstatus verdient.

Neumannskerkuil Tyto javanica nigrobrunnea van het eiland Taliabu blijkt nauw verwant aan de Oostelijke Kerkuil Tyto javanica.

Genetisch onderzoek door Jonsson et al. (2013) naar de status van de door hen ontdekte Seramkerkuil Tyto almae toonde aan dat de Molukse Maskeruilen Tyto sororcula sororcula en Tyto sororcula cayelli, de Tasmaanse Maskeruil Tyto castanops, de Manus Maskeruil Tyto manusi en de Australische Maskeruil Tyto novaehollandiae genetisch weinig van elkaar verschillen en alle tot Tyto novaehollandiae gerekend moeten worden. De Seramkerkuil en de New-Britainkerkuil zijn aparte soorten die wel sterk aan elkaar verwant zijn en de Minahassakerkuil is een aparte soort die genetisch wat verder van de andere maskeruilen afstaat. Een uitgebreid genetisch onderzoek op basis van zeven mitochondriale kenmerken waarbij 16 kerkuil soorten betrokken waren (Uva et al., 2018), bevestigt de bevindingen van Johnsson et al. (2013). De kosmopolitische soort Tyto alba valt uiteen in drie soorten: de Amerikaanse Kerkuil Tyto furcata, de Westelijke Kerkuil Tyto alba en de Oostelijke Kerkuil Tyto javanica.

De kerkuilen van India (sterntens) en Indonesië (javanica) zijn nauw verwant aan de kerkuilen van Australië (delicatula) en de omliggende eilanden en worden nu tot dezelfde soort gerekend. Omdat de Javaanse Kerkuil het eerst beschreven is, worden deze kerkuilen nu als ondersoorten bij Tyto javanica ondergebracht.

Maar ook de Sulawesikerkuil Tyto rosenbergii en de Neumannskerkuil Tyto nigrobrunnea die nu nog vaak als zelfstandige soorten beschouwd worden, blijken zo nauw verwant aan deze soorten, dat zij ook als ondersoorten van de Oostelijke Kerkuil Tyto javanica gezien worden.

Bij de Amerikaanse Kerkuilen blijken de Hispaniolakerkuil Tyto glaucops en de Galapagoskerkuil Tyto punctatissima aparte soortstatus te hebben. De kerkuilen van de Kleine Antillen Tyto insularis zijn in dit onderzoek niet meegenomen.

De Madagaskargrasuil Tyto soumagnei is een duidelijke soort, nauw verwant aan de Westelijke Kerkuil en ook de São-Tomékerkuil Tyto thomensis verdient soortstatus.

De Zwarte Kerkuilen uit Australië en Nieuw-Guinea kennen drie afzonderlijke populaties, de Zwarte Kerkuil Tyto tenebricosa tenebricosa uit Midden- Australië, Tyto tenebricosa arfaki van Nieuw -Guinea en de Kleine Zwarte Kerkuil Tyto multipunctata van Noord-Australië. Uva et al. (1918) komen op basis van mitochondriaal en nucleair DNA tot de conclusie, dat de Zwarte Kerkuilen onderling genetisch weinig van elkaar verschillen en dus als één soort dienen te worden beschouwd, wel met drie ondersoorten. König & Weick (2008) beschouwen, gebaseerd op Wink’s DNA-resultaten (Wink et al 2008) de Kleine Zwarte Kerkuil als een aparte soort. De verschillen in levenswijze en gedrag zijn voor de American Ornithologists’ Union reden om de Zwarte Kerkuil (tenebricosa en arfaki) en de Kleine Zwarte Kerkuil als aparte soorten te zien.

Uit het onderzoek van Uva et al. (2018) blijkt dat de Aziatische Grasuilen van Azië en Australië longimembris en de Kaapse Grasuil capensis genetisch ook weinig van elkaar verschillen. Maar omdat deze uitkomst op slechts weinig exemplaren gebaseerd is, willen de onderzoekers hier geen conclusies uit trekken.

Naast genetische verschillen en de verschillen in gedrag, is ook het verschil in de roep en geluiden die de kerkuilen maken een aanwijzing dat we met verschillende soorten te maken hebben. Magnus Robb & The Sound Approach (2015) komen op basis van verschillen in de roep, tot de conclusie dat de Amerikaanse Kerkuil Tyto furcata, de Madeirakerkuil Tyto alba schmitzi, de Dunsnavelkerkuil Tyto alba gracilirostris en de Kaapverdische Kerkuil Tyto alba detorta soortstatus verdienen.

De indeling van de soorten en ondersoorten in dit boek is gebaseerd op bovengenoemde genetische studies. Vanwege het afwijkende gedrag heb ik ook de Kleine Zwarte Kerkuil als aparte soort opgenomen.

Mikkola (2012) is van mening dat we ondersoorten moeten zien als onderdeel van de biodiversiteit van de aarde, en dat we ons moeten realiseren dat ondersoorten niet minder belangrijk zijn dan de erkende soorten. Het uitsterven van ondersoorten moet daardoor niet minder serieus worden genomen dan het uitsterven van soorten.

Bovenstaande conclusie zou zeker moeten gelden voor de kerkuilen, waaronder zich bijzondere eilandvormen bevinden, waar we nog relatief weinig van weten.

Indeling van de kerkuilen

Binnen de kerkuilen zijn een aantal groepen te onderscheiden.

De aan onze inheemse Kerkuilen verwante soorten hebben een wereldwijde verspreiding. Kenmerkend voor de meeste soorten is het oranje en grijze verenkleed met de zwart-witte druppelvlekken op de top van de veren. De meeste van deze kerkuilen leven in vrij open landschap. De kerkuilen van Europa Tyto alba, en de kerkuilen van Amerika Tyto furcata hebben een voorkeur voor open terrein, waarin elementen voorkomen als heggen, bosjes, ruigtestroken, sloten en vijvers. Ook komen deze soorten soms voor in een stedelijke omgeving.

De Madagaskargrasuil is verwant aan onze inheemse kerkuil en leeft in de bossen van Madagaskar.
Prigogines Uil uit Afrika werd in het verleden tot de Bruine Uilen (Phodilus) gerekend. Het is waarschijnlijk een Tyto, maar de verwantschap is onzeker.

De Grasuilen uit Azië en Afrika hebben opvallend lange en dunne voor een groot deel onbevederde poten en vrij kleine ogen. De vorm van de sluier is minder hartvormig, maar heeft meer de vorm van een doorgesneden appel. De grasuilen zijn jagers van het open veld: grasvelden, savannes en moerassen.

De Maskerkerkuilen uit Australië, Tasmanië, Sulawesi, Nieuw-Guinea en eilanden in de buurt, hebben gewoonlijk bijzonder sterke en zware poten en klauwen. Australische- en Tasmaanse maskeruilen komen voor in verschillende landschapstypen, bossen maar ook in agrarisch gebied met verspreide bomen. Bij de bossen hebben bossen zonder ondergroei en bossen grenzend aan open land de voorkeur.

Een aantal Maskeruilsoorten leeft in het tropisch regenwoud: Dit zijn de Minahassa kerkuil, de Seramkerkuil, de New-Britain kerkuil uit Nieuw-Guinea en enkele ondersoorten van de Australische Maskeruil.

De Zwarte Kerkuilen van Australië en Nieuw-Guinea leven in het tropisch regenwoud en hebben een zwartbruin verenkleed, zonder de oranje bruine kleuren die bij de meeste andere kerkuilen voorkomen en ook bijzonder grote ogen.

De Bruine Uilen komen voor in Zuidoost-Azië. Zij hebben een anders gevormde sluier, niet hartvormig maar meer U-vormig, met marterachtige oortjes aan de bovenkant van de sluier. Ze zijn niet erg groot en hebben bijzonder grote ogen. De Bruine Uilen leven in de middelste en lagere regionen van dichte altijdgroene bossen.

Gebruikte afkortingen

L = Totale lengte

G = Gewicht

Lb = Loopbeenlengte

St = Staartlengte

Sn = Snavellengte

Sw = Spanwijdte vleugels

V = Vleugellengte

Topografie van de uil